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化石人科动物、奇异的已灭绝蜥蜴和古老的乌龟都很好,但老实说:当我们谈论化石四足动物时,我们谈论最多的是主龙类……尤其是恐龙及其同类。正如我在之前的许多场合所说,恐龙总是登上新闻,虽然许多被归类为“新闻”的东西对于我们这些参加会议并关注技术文献的人来说似乎非常熟悉,但我知道对于 Tet Zoo 的全体读者来说并非如此。免责声明说完了,让我们看看最近成为我们关注焦点的关于恐龙主题的一些事情。

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


现在是恐龙时代。与迷惑龙战斗,作者:布莱恩·恩格。达伦·奈什拍摄的鸭子照片。

化石人科动物、奇异的已灭绝蜥蜴和古老的乌龟都很好,但老实说:当我们谈论化石四足动物时,我们谈论最多的是主龙类……尤其是恐龙及其同类。正如我在之前的许多场合所说,恐龙总是登上新闻,虽然许多被归类为“新闻”的东西对于我们这些参加会议并关注技术文献的人来说似乎非常熟悉,但我知道对于 Tet Zoo 的全体读者来说并非如此。免责声明说完了,让我们看看最近成为我们关注焦点的关于恐龙主题的一些事情。

一种“镶嵌式”角龙,名为Mosaiceratops(镶嵌角龙)。化石记录为我们提供了大量动物,它们拥有不同类群的典型特征的奇怪组合。我想说的是,进化“中间体”和——呃——“缺失的环节”确实遍布各处。最新的一个是中国角龙(通常称为“有角恐龙”的类群,尽管它们并非都有角),生活在距今约 8500 万至 9000 万年前的晚白垩世。被命名为Mosaiceratops azumai(阿祖玛镶嵌角龙),它具有新角龙类(包括像猪一样大小的原角龙和犀牛般的三角龙等经典类群的庞大类群)以及鹦鹉嘴龙(深脸、双足角龙类,通常被认为是相对于更四足、头更大的新角龙类的角龙原型)的典型特征 (Zheng et al. 2015)。


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Mosaiceratops(镶嵌角龙)的骨骼重建图,来自 Zheng et al. (2015)。比例尺 = 10 厘米。

Mosaiceratops(镶嵌角龙)像新角龙类一样,具有长的齿骨前骨、倾斜的吻部上缘和缩短的下颌齿骨后部。但它又像鹦鹉嘴龙一样,缺乏前颌骨牙齿,具有大的前颌骨,并且鼻孔位于吻部侧面的高处。在结合这两个类群的特征方面,它确实使鹦鹉嘴龙(否则,与其他角龙类相比非常奇怪)比以前不那么奇怪了。像谱系树中这个区域的其他角龙类一样,Mosaiceratops(镶嵌角龙)体型小(约 1.3 米长),且比例表明是双足行走的。

Mosaiceratops(镶嵌角龙)的部分头骨,来自 Zheng et al. (2015)。比例尺 = 5 厘米。

在系统发育分析中,它被认为是所有其他新角龙类的姐妹群,该进化枝的其他早期分化成员包括北美洲的阿奎洛普斯和亚洲的辽角龙山地角龙始角龙。值得注意的是,其中几个类群的年代要早数百万年或数千万年(在某些情况下,可能早 3000 万年),因此 Mosaiceratops(镶嵌角龙)具有相当长的幽灵谱系,并且近亲(可能是其他物种)等待被发现。

然而……我必须承认,我对为这种动物提出的系统发育位置持怀疑态度。是的,它的一些特征看起来确实有点像鹦鹉嘴龙,但它们也有些像 Zheng et al. (2015)没有讨论过的新角龙类:即巴加角龙科(或巴加角龙亚科)。这些动物深深地嵌套在新角龙类中,因此远离鹦鹉嘴龙在树上的位置,但它们看起来类似于所谓的“鹦鹉嘴龙样”Mosaiceratops(镶嵌角龙)(它们缺乏前颌骨牙齿,鼻孔位于背侧,前颌骨的后腹侧翼很大,并且齿骨前骨和整个下颌骨与Mosaiceratops(镶嵌角龙)的相似)。看看这张蒙太奇照片……

Magnirostris(巨鼻角龙),一种“巴加角龙科”,来自 You & Dong (2003);Mosaiceratops(镶嵌角龙)来自 Zheng et al. (2015)。

再者,请注意Magnirostris(巨鼻角龙)(可能是巴加角龙的同义词)中前颌骨的后腹侧翼远不如 Mosaiceratops(镶嵌角龙)那么大,而且Mosaiceratops(镶嵌角龙)的吻骨要小得多。总的来说,这种相似性并没有动摇我的看法,我怀疑作者是对的。我欢迎那些比我更了解角龙类的人提出想法。

一些新角龙类(如这里的原角龙)成对的前颌骨犬齿确实非常特别。这里有什么故事?照片由戴夫·霍恩拍摄。

无论如何,Zheng et al. (2015) 提出了一个有趣的建议,即鹦鹉嘴龙和Mosaiceratops(镶嵌角龙)都缺乏前颌骨牙齿,这表明它们在其他新角龙类中的存在是一种新颖性,而不是从早期角龙类继承的特征。这些前颌骨牙齿——或者如果你愿意,犬齿——当然很有趣,我们可能会想知道为什么某些新角龙类一开始就拥有它们。还有很多可以说的,但我不得不就此打住(我什至还没有提到朝阳龙科)。

战斗的雷龙。多年来,马修·韦德尔、迈克·P·泰勒和我一直在认真讨论这样的想法:迷惑龙亚科蜥脚类动物疯狂怪异的脖子可能是专门用于种内战斗的装置。迷惑龙亚科是梁龙超科类群,包括雷龙及其近亲(Taylor & Naish 2005)(并参见 这篇 Tet Zoo 文章,了解 雷龙情况的总结),与其他蜥脚类动物相比,它们的脖子确实非常奇怪。

迈克·泰勒在一张幻灯片上汇编的迷惑龙亚科颈椎的几个奇怪特征。图片取自 SV-POW! 上的 这里

有多奇怪?它们的脖子横截面呈宽而三角形,而不是圆柱形。单个椎骨具有大量构建的颈肋,这些颈肋由粗壮的、后腹侧突出的(即向外和向下)梁支撑,并且颈肋的下表面具有棒状骨性突起,这些突起可能支撑着扩大的角蛋白延伸物。没有迹象表明这些特征与觅食或觅食作用特别相关,它们也没有增强颈部的灵活性或任何类似的东西。它们真的、真的很像战斗结构。此外,它们与某些现代动物的颈部具有相似之处,这些动物在战斗中使用它们的颈部(更多内容将在未来介绍)。

因此——与艺术家和杰出人物 布莱恩·恩格 合作——我们认真地认为,这些脖子的不寻常特征进化为战斗适应性。布莱恩创作了一些精彩的艺术作品,为整个项目增色不少。而且,不,这个假设与我们之前发表的关于蜥脚类动物脖子的怪异可能并非源于性选择压力的论点(Taylor et al. 2011)并不矛盾。我在这里故意说得含糊其辞,因为我们的研究尚未完成,我们的完整案例尚未付梓。迈克在最近的一次会议上就这个假设发表了演讲,并且在以蜥脚类动物为主题的博客 SV-POW! 的几篇文章中对此进行了报道。可以理解的是,整个想法抓住了时代精神,那些具有艺术天赋的人一直在争先恐后地描绘公迷惑龙互相猛烈撞击的场景。这个问题将在未来再次讨论,请关注这个空间。

网络上现在充斥着迷惑龙战斗的图片。这是我们“官方”作品之一,作者:布莱恩·恩格。未来将有更多关于这个主题的内容。

今鸟类家谱:任务完成……也许。大约 30 年前,鸟类家谱的形状被描述为一团难以解决的乱麻,一个无法解决的“最后前沿”,无法无天和无政府状态盛行,一个“树”更像是“草”的地方。多年来,关于不同现生鸟类群(现生鸟类 = 今鸟类)可能彼此相关的途径,人们提出了荒谬数量的想法。但自 2006 年左右以来(Ericson et al. 2006, Hackett et al. 2008),分子生物学家(有时在形态学家甚至古生物学家的帮助和教唆下)的共同努力导致了今鸟类新的“共识”树的出现。一系列研究,都纳入并分析了大量的基因组数据,恢复了相似的树,尽管其中一些更成问题的谱系似乎仍未解决位置(Suh et al. 2011, 2015, Yuri et al. 2013Jarvis et al. 2014)。

Prum et al. (2015) 鸟类系统发育树,美丽的插图描绘了相关的类群。请参阅论文的完整尺寸版本。

最新的此类努力刚刚付梓 (Prum et al. 2015),并且一直被誉为迄今为止“分辨率最高”的研究。正如典型的,这棵树证实了我们长期以来认为可能为真的几件事。例如:鸡形目和雁形目在鸡雁小纲内的姐妹群关系,以及古颚类和鸡雁小纲在鸟类新总纲(Neoaves)之外的位置,鸟类新总纲包含了除古颚类或鸡雁小纲之外的所有事物……与此同时,它也为我们提供了一些看似奇怪的想法,这些想法在几年前肯定不被认为是“共识”。例如:叫鹤、隼和鹦鹉是雀形目的近亲,鸨科嵌套在由鹃鴣和杜鹃组成的被称为 Otidimorphae 的进化枝中,而鹮科、沙鸡和鸽子形成了一个被称为 Columbimorphae 的进化枝。

分子结果一致发现鸨科与杜鹃分组……这太棒了。大鸨Otis tarda(左图),作者:Andrej Chudý,CC BY-SA 2.0。白眉姬鹃Centropus superciliosus,作者:Adrian Valenzuela, CC BY-SA 2.0。

这些发现并非本研究的新颖之处,但新颖之处在于这些进化枝的各种组合方式。为了坚持 Otidimorphae 和 Columbimorphae,Prum et al. (2015) 发现它们是姐妹群(形成 Columbaves),而之前的研究发现 Columbimorphae 和 Otidimorphae 只是树的这个大致区域的某个地方,并非专门彼此关联,并且可能与存在于这个大致区域的其他谱系(如 Strisores/Caprimulgimorphae)具有亲缘关系。总而言之,Prum et al. (2015) 提供了一棵更整洁、“更集中”的树,其中许多新鸟类谱系都适合于少数几个大的组合中。

不要误会我的意思,我认为这项研究很棒,我很高兴我们(显然)看到了越来越清晰的结果。但这里有一些东西可能不像听起来那么可靠。考虑到一个组成谱系离开 Columbaves 并依附于附近进化枝只需跨越(字面上)一个节点,像 Columbaves 这样的进化枝真的那么稳固吗?我的意思是,其他一些最近的研究(Suh et al. 2015)的全部意义在于表明,在新鸟类谱系根部的快速、爆发式进化和杂交意味着不完全谱系分选是新鸟类历史早期真实存在的事情,并且我们所说的硬性多歧性——混乱的、星形的辐射——确实发生在新生代鸟类进化的某个关键早期点。换句话说,我们可能无法获得精确的分辨率,因为精确的分辨率根本不存在。相关谱系的“基部”部分可能是混乱的、网状的东西。

这个老东西现在看起来有点过时了……这是一个鸟类系统发育树的示意图(描绘了一些化石类群),基于 Harshman (2007), Hackett et al. (2008)Yuri et al. (2013)。修改自 Naish (2014)

所以,主要的观点是,是的,我们现在对今鸟类系统发育树有了一个清晰的认识。大多数谱系在不同研究生成的树中始终出现在大致相同的位置。但是,这项新研究是否必然代表比我们在其他最近的研究(Jarvis et al. 2014)中看到的“更好”的分辨率?我不太确定。而且我怀疑他们关于䳍形目特别接近食火鸡和鸸鹋的说法是正确的,但我们拭目以待。

有关此处涵盖的各种问题的先前 Tet Zoo 文章,请参阅……

参考文献 - -

Ericson, P., Anderson, C., Britton, T., Elzanowski, A., Johansson, U., Kallersjo, M., Ohlson, J., Parsons, T., Zuccon, D., & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2, 543-547.

Hackett, S. J., Kimball, R. T., Reddy, S., Bowie, R. C. K., Braun, E. L., Braun, M. J., Cjojnowski, J. L., Cox, W. A., Han, K.-L., Harshman, J., Huddleston, C. J., Marks, B., Miglia, K. J., Moore, W. S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Yuri, T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320, 1763-1768.

Harshman, J. 2007. Classification and phylogeny of birds. In Jamieson, B. G. M. (ed) Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Science Publishers, Inc. (Enfield, NH), pp. 1-35.

Jarvis, E. D., Mirarab, S., Aberer, A. J., Li, B., Houde, P., Li, C., Ho, S. Y. W., Faircloth, B. C., Nabholz, B., Howard, J. T., Suh, A., Weber, C. C., Fonseca, R. Rd, Li, J., Zhang, F., Li, H., Zhou, L., Narula, N., Liu, L., Ganapathy, G., Boussau, B., Bayzid, M. d S., Zavidovych, V., Subramanian, S., Gabaldón, T., Capella-Gutiérrez, S., Huerta-Cepas, J., Rekepalli, B., Munch, K., Schierup, M., Lindow, B., Warren, W. C., Ray, D., Green, R. E., Bruford, M., Zhan, X., Dixon, A., Li, S., Li, N., Huang, Y., Derryberry, E. P., Bertelsen, M. F., Sheldon, F. H., Brumfield, R. T., Mello, C. V., Lovell, P. V., Wirthlin, M., Schneider, M. P. C., Prosdocimi, F., Samaniego, J. A., Velazquez, A. M. V., Alfaro-Núñez, A., Campos, P. F., Petersen, B., Sicheritz-Ponten, T., Pas, A., Bailey, T., Scofield, P., Bunce, M., Lambert, D. M., Zhou, Q., Perelman, R., Driskell, A. C., Shapiro, B., Xiong, Z., Zeng, Y., Liu, S., Li, Z., Liu, B., Wu, K., Xiao, J., Yinqi, X., Zheng, Q., Zhang, Y., Yang, H., Wang, J., Smeds, L., Rheindt, F. E., Braun, M., Fjeldså, J., Orlando, L., Barker, K., Jønsson, K. A., Johnson, W., Koepfli, K. P., O’Brien, S., Haussler, D., Ryder, O. A., Rahbek, C., Willerslev, E., Graves, G. R., Glenn, T. C., McCormack, J., Burt, D., Ellegren, H., Alström, P., Edwards, S. W., Stamatakis, A., Mindell, D. P., Cracraft, J., Braun, E. L., Warnow, T., Jun, W., Gilbert, M. T. P. & Zhang, G. 2014. Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346, 1320-1331.

Naish, D. 2014. The fossil record of bird behaviour. Journal of Zoology 292, 268-280.

Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Moriarty Lemmon, E. & Lemmon, A. R. 2015 A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature doi:10.1038/nature15697

Suh, A., Paus, M., Kiefmann, M., Churakov, G., Franke, F. A., Brosius, J., Kriegs, J. O. & Schmitz, J. 2011. Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Communications Aug 23; 2: 443.

Suh, A., Smeds, L. & Ellegren H. 2015. The dynamics of incomplete lineage sorting across the ancient adaptive radiation of neoavian birds. PLoS Biology 13 (8): e1002224

Taylor, M. P., Hone, D. W. E., Wedel, M. J., & Naish, D. 2011. The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection. Journal of Zoology 285, 150-161.

Taylor, M. P. & Naish, D. 2005. The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda). PaleoBios 25, 1-7.

You, H. & Dong, Z. 2003. A new protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Late Cretaceous of Inner Mongolia, China. Acta Geologica Sinica 77, 299-303.

Yuri, T., Kimball, R. T., Harshman, J., Bowie, R. C. K., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Han, K.-L., Hackett, S. J., Huddleston, C. J., Moore, W. S., Reddy, S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Braun, E. L. 2013. Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2, 419-444.

Zheng, W., Jin, X. & Xu, X. 2015. A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution. Scientific Reports 5:14190. DOI: 10.1038/srep14190

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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