本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今天，我们将关注世界上最引人注目的蛙类群体之一。截至2015年7月，已有超过6540种无尾目物种，因此有很多选择。
带纹角树蛙Hemiphractus fasciatus，照片由巴拿马两栖动物救援与保护项目的Brian Gratwicke拍摄。图片 CC BY 2.0
是的，我们正在观察角树蛙、角蛙或盔头蛙*（Hemiphractus），这是一组六种中美洲和南美洲物种，最近命名的是H. helioi Sheil和Mendelson，2001年。长期读者可能会认出这段文字是2007年Tet Zoo ver 2上发表的某个版本的修订版。
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* 这个名称（或盔头树蛙）有时也用于其他各种蛙类，包括巴西绿蛙Corythomantis greeningi，以及Argenteohyla、Osteocephalus、Tepuihyla等属的成员。
在看到照片（或活体）之前，我曾在一段时间前看过这些青蛙的绘画，并且怀疑它们是否真的像我的绘画中那样荒谬……但是，不，它们真的看起来如此荒谬……或者很棒，任你选择。
角树蛙主要是巴拿马、哥伦比亚、厄瓜多尔、巴西、秘鲁和玻利维亚热带森林地面的陆生动物。它们也会在低矮的植被中攀爬。它们是夜间活动的，高度隐蔽，据报道是无声的（这引发了一个问题，雄性如何吸引雌性……有人知道吗？）。它们捕食较小的无尾目动物、蜥蜴和大型节肢动物。如果受到干扰，它们会张开嘴，露出明亮的黄色嘴巴和舌头，据说如果被抓到会咬人，而且会咬得很用力，并且拒绝松口。
咬人的青蛙。 关于咬人，我一直对克里斯·马蒂森（1987）的说法感到困惑，他说这些青蛙用它们的“下獠牙”咬人。说什么？除了负鼠蛙Gastrotheca guentheri（稍后会详细介绍负鼠蛙）之外，没有无尾目动物具有下颌牙齿。实际上，我后来了解到Hemiphractus在其一些下颌骨（齿骨和隅夹骨）上具有显着的牙齿状“齿状突”。与G. guentheri中的结构相比，这些不是真正的牙齿（Shaw 1989，Shaw＆Ellis 1989）。顺便说一下，G. guentheri中下颌牙齿的存在（在四足动物中）是失去结构重新进化的最佳例子之一——哈，路易斯·多洛，你看看。
由无与伦比的Carel Brest van Kempen拍摄的野生Hemiphractus美丽图像。经许可使用。
为什么会有宽阔的骨质头部和引人注目的角状结构？在其他一些头骨上有过度骨质生长的青蛙中，增厚的骨骼和角状生长物被用来堵塞洞穴的入口（Jared等，2005年），这种行为被称为锁门防御。Hemiphractus会这样做吗？我不这么认为。角树蛙不是特别大，雌性的吻肛长达到70毫米左右。像世界各地许多青蛙和蟾蜍一样，它们受到壶菌真菌蔓延的威胁，巴拿马和其他地方正在努力拯救野生个体。
背着幼蛙的斯皮克斯角树蛙Hemiphractus scutatus妈妈。图片由Santiago Ron拍摄，CC BY-ND 2.0。
没有育儿袋的负鼠蛙，还是其他什么？Hemiphractus在青蛙家族树中的位置在哪里？这些青蛙毫无争议地被认为是巨大的无尾目进化枝Hyloidea（包括树蛙、玻璃蛙、箭毒蛙、蟾蜍等的庞大群体）的一部分。在这个进化枝中，它们最常被认为是负鼠蛙群的一部分，并且进一步被认为是树蛙群Hylidae的一部分。这里的一个复杂之处在于，所有Hemiphractus物种都缺乏育儿袋。相反，它们的卵附着在雌性背部的一块特殊皮肤上，卵在那里直接变态成微型成蛙，而不会经历蝌蚪阶段。如果育儿袋蛙的概念对您来说是新鲜的……那么，有一整类南美洲蛙类既具有裂缝状的背部育儿袋（如Flectonotus物种），又具有完全封闭的负鼠型育儿袋（如Gastrotheca物种）。
一些（并非全部）雨蛙科谱系蒙太奇，Hemiphractus在中间。这些插图和许多其他插图都来自我正在准备中的巨型教科书……在此处继续。
这些青蛙中的大多数没有自由游泳的蝌蚪——相反，卵在母亲的育儿袋中直接发育成幼蛙（这是一种在两栖动物中多次进化的策略。它被称为直接发育）。但并非所有负鼠蛙都像这样。它们中的一些（例如，一些Gastrotheca物种）具有自由生活、池塘栖息的幼虫。系统发育研究表明，蝌蚪阶段在这些物种中是重新进化的，并且它们是从育儿袋育雏、直接发育的祖先进化而来的（Mendelson等，2000年）。
无论如何，许多无尾目动物研究人员已将角树蛙视为这些负鼠蛙的近亲（例如，Lutz 1968，Duellman 1970，Trueb 1974，Mendelson等，2000年），因此使用了Hemiphractinae这个名称来称呼负鼠蛙群。如果这是正确的，那么Hemiphractus使用的“背上产卵”系统可能是育儿袋进化的第一步。
是的，有些青蛙将它们的卵（和幼蛙）保存在背部的育儿袋中。这张1874年的插图（在公共领域）展示了该群体最著名的例子：普通负鼠蛙Gastrotheca marsupiata（尽管请注意，这个“物种”很可能是一个物种复合体）。
然而，Hemiphractus是否与真正的负鼠蛙有关一直存在争议。在对雨蛙科树蛙的一项主要研究中，Faivovich等。（2005年）不支持Hemiphractus+负鼠蛙进化枝的单系性，也没有发现任何所谓的半角蛙科可以包含在雨蛙科内。他们反而认为这些青蛙可能是细趾蟾科的一部分。Frost等。（2006年）不支持半角蛙科的单系性，并将该群体的成员分散在雨蛙科树周围。他们还发现角树蛙是巨大的雨蛙科进化枝Nobleobatrachia（短头蟾科、雨蛙科、箭毒蛙科、蟾蜍科和许多其他科的所在地）基部附近的一个独特谱系。
最近，Pyron＆Wiens（2011年）也发现Hemiphractus位于雨蛙科之外；然而，他们确实支持一个进化枝的单系性，该进化枝包括负鼠蛙和Hemiphractus。此外，在他们的系统发育中，Hemiphractus被携带育儿袋的谱系所包围：一侧是Flectonotus，另一侧是Stefania和Gastrotheca。虽然这两个谱系（Flectonotus以及Stefania+ Gastrotheca）有可能独立进化出它们的育儿袋，但最简单的可能性是育儿袋存在于它们的共同祖先中……在这种情况下，Hemiphractus是一种次生无育儿袋的青蛙。为什么这些奇异而不可思议的青蛙会失去它们的育儿袋？问题，问题，问题……
雨蛙科的系统发育假说（尽管有许多谱系未显示）。请注意，半角蛙科不是雨蛙科，并且位于包括雨蛙科的进化枝（Frost等。（2006年）的Athesphatanura）之外。这里的图表是我正在为我的脊椎动物历史教科书准备的更复杂版本的简化版本。
最后…… 您会知道，目前正在发生一场两栖动物保护危机：约32％的物种被认为是濒危物种（这比鸟类或哺乳动物濒危物种的数量多两倍以上）。种群和物种正在减少，杀死两栖动物的壶菌真菌正在蔓延并出现在新的地区和新的物种中，栖息地丧失、餐饮业和宠物贸易都在对两栖动物的数量造成严重影响。您可以通过提高认识来提供帮助，如果您可以，可以通过捐款给几个有价值的事业。考虑帮助巴拿马的两栖动物救援与保护项目、EDGE两栖动物保护计划或拯救青蛙。如果您使用Twitter，可以关注很多两栖动物研究人员——我一直在这里设置一个列表。
有关先前关于青蛙和蟾蜍的Tet Zoo文章，请参阅……
参考文献 - -
Duellman，W. E. 1970。中美洲的雨蛙科青蛙。《堪萨斯大学自然历史博物馆公报》1，1-753。
Faivovich，J.，Haddad，C. F. B.，Garcia，P. C. A.，Frost，D. R.，Campbell，J. A.＆Wheeler，W. C. 2005。雨蛙科青蛙的系统评价，特别参考雨蛙亚科：系统发育分析和分类修订。《美国自然历史博物馆公报》294，1-240。
Frost，D. R.，Grant，T.，Faivovich，J.，Bain，R. H.，Haas，A.，Haddad，C. F. B.，De Sá，R. O.，Channing，A.，Wilkinson，M.，Donnellan，S. C.，Raxworthy，C. J.，Campbell，J. A.，Blotto，B. L.，Moler，P.，Drewes，R. C.，Nussbaum，R. A.，Lynch，J. D.，Green，D. M.＆Wheeler，W. C. 2006。两栖动物生命之树。《美国自然历史博物馆公报》297，1-370。
Jared，C.，Antoniazzi，M. M.，Navas，C. A.，Katchburian，E.，Freymüller，E.，Tambourgi，D. V.＆Rodrigues，M. T. 2005。盔头树蛙Corythomantis greeningi的头部骨化、锁门防御和防御。《动物学杂志》265，1-8。
Lutz，B. 1968。新热带雨蛙科的分类。《皮尔斯-塞拉兹系列》11，1-25。
Mattison，C. 1987。《世界青蛙与蟾蜍》。Blandford，伦敦。
Mendelson，J. R.，Da Silva，H. R.＆Maglia，A. M. 2000。基于形态学和自然史证据的负鼠蛙属（无尾目：雨蛙科：半角蛙亚科）之间的系统发育关系。《林奈学会动物学杂志》128，125-148。
Pyron，R. A.＆Wiens，J. J. 2011 包括超过2,800个物种的两栖动物的大规模系统发育，以及现存青蛙、蝾螈和蚓螈的修订分类。《分子系统发育与进化》61，543-583。
Shaw，J. P. 1989。关于Hemiphractus proboscideus（无尾目：雨蛙科）多齿型牙齿的观察。《动物学杂志》217，499-510。
–。＆Ellis，S. A. 1989。Hemiphractus proboscideus（无尾目：雨蛙科）中齿状突和牙齿的扫描电子显微镜研究。《动物学杂志》219，533-544。
Trueb，L. 1974。新热带角蛙属Hemiphractus（无尾目：雨蛙科）的系统关系。《堪萨斯大学自然历史博物馆偶尔论文》29，1-60。