本文发表于大众科学的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映大众科学的观点
像许多对鸟类和一般奇异动物感兴趣的人一样,我非常喜爱麝雉Opisthocomus hoazin(是的,二项式名称与俗名拼写不同)。
我相信大多数Tet Zoo的读者已经熟悉这个物种,但是——对于少数不熟悉的读者——这就是亚马逊和奥里诺科盆地中著名的奇异鸟类,它们通常生活在水道沿岸的树木中,并在扩大的嗉囊中消化吃下的叶子(Grajal等,1989年)。这种“前肠发酵”的消化方式是独一无二的。麝雉也很不寻常,它们的喙缘呈锯齿状,实际上用于咀嚼(Korzun等,2003年)。
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大多数人对麝雉了解的一个事实是,它们的小鸡明显拥有带爪的手指,并用它们来攀爬。虽然经常有人指出或暗示这是一个原始特征,将麝雉与始祖鸟和其他中生代兽脚亚目动物联系起来,但事实是,手爪在现代鸟类中实际上很普遍,而且根本不罕见。如果您是Tet Zoo的常客,这听起来应该有些熟悉,因为我在2010年6月报道过鸟类手爪的主题。哦,“麝雉”的发音听起来像“what-seen”或“what-son”。
无论如何,我离题了。关注我的推特 feed 的人(我知道至少有两个人关注)可能已经注意到我几周前提到“新鸟类圣杯”。我到底指的是什么?像往常一样,我并没有完全认真,并且也使用了一定程度的夸张。我实际上指的是一篇论文——本周早些时候由Gerald Mayr及其同事在Naturwissenschaften上发表——该论文提供了一些关于麝雉历史和起源的引人入胜的新信息,并确定了两个新的麝雉化石物种。
我们需要首先注意到,麝雉化石已经为人所知一段时间了。1953年,Miller(1953年)命名了来自哥伦比亚中中新世的Hoazinoides magdalenae。它已知来自一个部分头骨,该头骨与现代Opisthocomus的头骨非常相似,但稍大一些。我还应该提到,据称来自阿根廷始新世的麝雉亲属Onychopteryx simpsoni(以部分跗跖骨命名)在1971年被报道(Cracraft 1971年)。然而,有关的化石非常零碎,以至于很少有专家准备接受它作为有效的麝雉记录。然后是来自北美始新世的Foro panarium,Olson(1992年)将其描述为表面上像麝雉。这种鸟类(以相当多的遗骸为代表,正如您在此处看到的)可能与麝雉有关,但到目前为止,仅暗示了表面相似性,并且尚未提供关系的详细证据。
两种新的麝雉化石
Mayr等。(2011年)现在为我们提供了另外两种麝雉化石。第一种被命名为Hoazinavis lacustris,已知来自一组翅膀和胸骨,于2008年从巴西圣保罗州的上渐新世-下中新世Tremembé组采集。Hoazinavis的所有骨骼都与Opisthocomus的骨骼非常相似(尽管存在足够的差异来保证明确的分类学区别),但它们来自一种较小的鸟类(骨骼表面纹理表明它在死亡时已成年)。鉴于Onychopteryx和Foro的地位都有问题,Hoazinavis目前是最古老的已知麝雉。
然后我们来到第二种麝雉。它已知来自三个喙骨和六个肱骨,所有这些都来自下中新世沉积物。它实际上并不是一项新的发现:它在2003年被Cecile Mourer-Chauviré命名为Namibiavis senutae。
正如您可能已经从其名称中猜到的那样,最重要的是它不是南美洲的——它来自纳米比亚!Mourer-Chauviré(2003年)最初将Namibiavis鉴定为类似走地鹃的Idiornithidae的成员,但重新分析表明,它肯定具有独特的麝雉特征(Mayr等,2011年)。最初的idiornithid鉴定当然是可以理解的,因为idiornithids(和走地鹃)在几个方面都类似于麝雉。事实上,一些作者之前曾建议所有这些鸟类可能是近亲(例如,Mourer-Chauviré 1983年,Olson 1985年,Mayr和Clarke 2003年)。无论如何,我们对Namibiavis的了解甚少,表明它再次与Opisthocomus大致相似,并且可能在飞行能力以及生态和外观方面与它相似。
所以,这是官方的——麝雉不再仅仅是南美洲的;它们也已知来自非洲西南部。鉴于麝雉一直被认为是典型的南美洲鸟类,这是一个令人兴奋的发现。这一发现可能对麝雉的历史和进化意味着什么?古代麝雉怎么可能同时出现在非洲和南美洲?
对“区域生物地理学”说“不”
首先,您可以忘记这种分布最好用区域生物地理学来解释的想法:也就是说,南美麝雉和Namibiavis都来自曾经在两个大陆之间连续分布的种群,但在大西洋形成后演变成两个谱系。
您可以忘记这一点,因为非洲和南美洲在白垩纪时期分裂开来,并在晚白垩纪时期被年轻的大西洋显着分隔开来。没有任何迹象表明麝雉的年代足够久远,可以早于大西洋的开放。事实上,大西洋的开放甚至早于新鸟类(主要的进化枝,包括除古颚类、雁形目和鸡形目以外的所有现存鸟类)的出现,可能也早于鸡颚类(雁形目、鸡形目和新鸟类)和今鸟亚纲(古颚类和鸡颚类)。
对北方或南方陆路路线说“不”
最早的麝雉是否可能向北扩散(使用北美洲、格陵兰岛和欧洲作为非洲和南美洲之间的垫脚石),或向南扩散(使用南极洲)?这两种提议都不简洁,原因有三。首先,没有任何化石可以支持这两种扩散模型(除非Foro真的是一种干麝雉)。其次,现存和化石麝雉都是热带鸟类,可能局限于水边栖息地和某种可食用树叶的稳定供应。很难想象已灭绝的麝雉在极端北部和南部的凉爽温带和亚北极地区生存和旅行。
第三,在始新世、渐新世和中新世的部分时期,水域将南美洲与北美洲、南美洲与南极洲、非洲与南极洲以及非洲与欧亚大陆分隔开来。事实上,在渐新世和中新世的大部分时间里,南美洲和非洲都是岛屿大陆。简而言之,提出这种陆路扩散可能涉及几次跨水扩散事件,并且还需要早期麝雉进入它们几乎肯定不适合的凉爽地区。顺便说一句,这些反对意见也适用于在非洲和南美洲发现但在其他地方没有发现的其他四足动物类群(例如,显然是恐鹤)。
如果区域生物地理学和陆路扩散都行不通,我们还能如何解释麝雉的分布?唯一合理的答案是跨大西洋扩散。麝雉一定在新生代的某个时候跨越大西洋。考虑到它们有限的飞行能力,即使我们考虑到大西洋较窄以及各种岛屿群岛的存在,它们也不太可能飞行。木筏是唯一的替代方案。
因为我们将麝雉视为南美洲的鸟类,所以假设该群体起源于南美洲,并且其在非洲的存在代表了从西(南美洲)到东(非洲)的扩散,这似乎是很自然的。最古老的麝雉——来自晚渐新世或早中新世的Hoazinavis——是南美洲的,这一事实可以被解释为支持南美洲起源。
然而,虽然有一些动物类群已经从西向东跨越大西洋——如海牛(Domning 2005年)和画眉(Voelker等,2009年)——但通过木筏跨越海洋的动物在其他方面都从东向西移动。豚鼠型啮齿动物、阔鼻猴灵长类动物、各种蚓蜥和壁虎蜥蜴以及其他动物,被认为是从非洲漂流到南美洲的。请记住,这些“木筏”不应被想象成小型、简单的结构,而是有时巨大、复杂的活植物、树干和沉积物混合物。它们更像漂浮的岛屿而不是“木筏”,可以长达数十米。我能找到的关于这种结构的唯一还算过得去的图像是这幅亚马逊木筏的画作[它来自Mitchell Beazley在1987年出版的名为The Joy of Knowledge的百科全书系列,但我找不到可以署名的艺术家]。它很好地展示了“木筏”的复杂性,具有结构和避难区域,但理想情况下,我想要一张显示更大木筏的图片。
有一些暗示表明,在更新世中美洲地峡形成之前,风和洋流使飞行动物更容易从南美洲向非洲移动(Voelker等,2009年)。然而,大多数数据表明,过去跨越大西洋向西移动更容易,现在也是如此。由于这些原因,Mayr等。(2011年)赞成从东向西扩散的观点,从而支持麝雉起源于非洲的观点。正如Mayr等。(2011年)指出的那样,由于麝雉通常生活在或靠近非常大的、强大的河流两侧的植被中,因此它们可能特别容易在洪水泛滥时被冲入大海。此外,它们的食叶习性可能被证明是有利的,因为它们可以在大量的漂浮植被上运输。这是首次提出的鸟类群体跨洋漂流的案例。
正如本文前面提到的,关于麝雉亲缘关系的不确定性使得很难确定麝雉的祖先和近亲“应该”分布在哪里。麝雉有时被认为与鸡形目、鹃形目或鸽形目关系密切(Sibley & Ahlquist 1973年,Hedges等,1995年,Hughes & Baker 1999年,Sorenson等,2003年),所有这些类群都分布广泛,并且与任何特定的“祖先”区域没有明确的联系。麝雉也被认为与仅限于非洲的蕉鹃关系密切(欧洲所谓的蕉鹃化石可能是误认:Mayr 2009年)。也有人认为它们与南美洲的走地鹃关系密切(例如,Mourer-Chauviré 1983年,Olson 1985年,Mayr和Clarke 2003年)。然而,由于走地鹃的近亲化石在早新生代时期遍布欧洲和北美洲,因此不一定清楚麝雉和走地鹃之间可能的联系会将麝雉的“起源中心”限制在南美洲。
当然,我可以就麝雉可能的亲缘关系说更多,因为它是新鸟类系统学中最具争议和争论的问题之一(另见Fain & Houde 2004年,Ericson等,2006年,Hackett等,2008年)。Mayr等。(2011年)没有赞成任何关于麝雉亲缘关系的特定假设,但他们确实指出,与蕉鹃的密切关系最符合非洲起源。
鉴于围绕麝雉亲缘关系的谜团和争议,以及麝雉谱系内演化的各种形态和生理特性,任何关于该群体历史和进化的消息都非常有趣。我非常兴奋地得知麝雉曾经栖息在非洲,而且这些鸟类似乎曾经漂流跨越海洋,这使它们更加有趣。像往常一样,我们必须希望——随着时间的推移——更多的发现将告诉我们更多关于这个最非凡的鸟类群体的历史。
有关之前提到或讨论麝雉的Tet Zoo文章,请参阅...
参考文献 - -
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