格雷格·保罗的恐龙:野外指南

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点


格雷格·保罗是一位专注于恐龙的独立研究员;他以其普及文章和书籍以及技术论文而闻名,但尤其以其极具影响力的艺术作品而著称。保罗最新的著作——2010 年出版的《恐龙:野外指南》(又名《普林斯顿恐龙野外指南》)——简而言之,是格雷格·保罗的终极著作。这是一本大型(320 页)、插图丰富的目录,收录了超过 400 具复原骨骼,并贯穿始终配有生物复原图和简短的文字块,介绍了世界中生代恐龙物种的数据。当然,这本书可能作为“野外指南”的想法是异想天开的,事实上,书中早期就声明这本书旨在“以野外指南的风格”编写。一个冗长的介绍部分回顾了恐龙的解剖学、生物学、进化、行为以及中生代的气候、大气和古地理学。

关于保罗最基本的传记信息早已广为人知。在 20 世纪 70 年代和 80 年代,他在约翰·霍普金斯大学以反传统的罗伯特·巴克门下非正式地学习,保罗对大多数恐龙在代谢上与现存哺乳动物和鸟类相似的观点,以及其他艺术家不准确地描绘恐龙(和其他化石主龙类)的观点都产生了兴趣。在巴克的指导下,并受到查尔斯·奈特和其他对解剖学感兴趣的艺术家的作品的启发,保罗磨练出了一种独特的视觉风格,既适用于他以之闻名的高保真骨骼重建,也适用于他对恐龙及其环境的复原。


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很难过分强调保罗作品的影响和意义。不管你喜不喜欢,当我们大多数人想到恐龙(或其他中生代主龙类)时,我们脑海中的图像通常是“格雷格·保罗的恐龙”。保罗不是第一个描绘细长肢体的、完全陆生的蜥脚类恐龙、疾驰的鸟臀目恐龙或具有水平身体和尾巴、鼓槌状小腿肌肉或羽毛状皮毛的兽脚类恐龙的人——巴克在他的 20 世纪 60 年代和 70 年代的文章中就完成了这一切。但保罗一贯地这样做,制作了黑白插图和彩色绘画,并在流行主流来源上发表,很快使他成为恐龙艺术界的主导力量。虽然许多古生物学家不喜欢或不同意保罗关于恐龙及其生物学和进化的说法,但我认为他在恐龙文艺复兴中的作用,尤其是在恐龙在艺术和媒体中的描绘方式方面,应该始终得到赞扬(Naish 2009)。

此外,保罗的巨大影响力主要来自他的重建一直基于对解剖结构进行描绘的潜在的、显然是经验性的努力。在理想的世界中,所有重建化石动物的尝试都应以这种方式进行;唉,大多数史前生物插画家都是通过观察装架骨骼、猜测周围软组织的范围,并在很少或根本不求助于现存动物的解剖结构的情况下制作最终产品。从历史上看,即使是那些精通解剖学的人——查尔斯·奈特就是一个典型的例子——也认为可以想象恐龙有巨大、松弛的身体和(矛盾的是)蜥蜴般的肌肉,尽管有大量的骨骼证据与之相反。在文章、论文和书籍中,保罗认为,应该努力制作化石主龙类的多角度骨骼重建图,并且对覆盖的肌肉组织有很好的理解应该会产生一种重建形态,这种形态——除了皮肤——基本上就是活体动物的形态(Paul 1987, 1988, 1991)。他 1987 年关于恐龙和其他中生代主龙类重建的“严谨的操作指南”(Paul 1987)仍然是一部经典之作,即使现在确实需要进行重大更新,但实际上还没有被超越。

关于皮肤,保罗一直小心地用从某些稀有化石中已知的皮肤类型来复原他的主龙类——而不是用天真的艺术家经常给予大型恐龙的想象中皱巴巴的、像大象一样的皮肤——或者,对于较小或特别是类鸟类群,用羽毛状或毛茸茸的羽饰、冠饰或外套。我并不孤单,我还记得有段时间,某些古生物学家谴责将小型恐龙重建为羽毛状或毛茸茸的,是完全不科学的,并且证明了保罗及其艺术家同事显然低劣的智力和经验,但看看我们现在的情况。

鉴于这一切,一种独特的“保罗式”风格在今天的恐龙艺术界随处可见,许多艺术家制作的动物显然在形态、姿势和体态上受到了——甚至直接复制了——保罗的恐龙的启发。《侏罗纪公园》的恐龙是保罗式的(虽然,那些无羽毛的驰龙类和腕龙身上粗壮、像树干一样的肢体令人遗憾):事实上,我们甚至在电影中看到了格雷格·保罗的骨骼重建图。鉴于这种运动,早在 20 世纪 80 年代或 90 年代制作非保罗式恐龙的艺术家即使在当时也显得不合时宜。

正如保罗解释的那样,长期以来的目标是重建并一起出版“几乎所有可获得足够信息的恐龙物种”的骨骼(Paul 2010, p. 6)。之前为制作保罗式恐龙汇编所做的努力——日文卷《恐龙骨骼完全图解指南》(Paul 1996)——远不够全面,而且也难以获得。这本新卷是对出版时正在印刷的(几乎)所有有效的、非鸟类的中生代恐龙物种的指南。一些物种没有插图,因为保罗认为已出版或插图的信息不足以进行重建,但所有物种都提供了简要描述。这包括关于该类群的大小、年龄和分布的数据,但也包括“解剖特征”部分。

《恐龙:野外指南》确实是恐龙爱好者以及保罗的艺术作品和重建的粉丝们长期以来渴望的奢华视觉盛宴。许多以前从未被保罗重建过的恐龙,甚至(在某些情况下)从未被任何人重建过的恐龙都出现在书中,包括兽脚类恐龙侏罗猎人龙中华丽羽龙美颌龙金凤鸟、一种擅攀鸟龙科恐龙(保罗称之为擅攀鸟龙,而树蜥龙这个名称可能更合适)、蜥脚形亚目恐龙景山龙龚贤龙、甲龙类恐龙赛钦龙和平头龙、厚头龙以及巨鼻龙和许多其他鸭嘴龙类恐龙。惊喜以明显荒谬的阿特拉斯龙尾羽龙(但见下文)、形状荒谬的加斯顿龙高棘龙令人印象深刻的长神经棘的形式出现。保罗在前言中描述了最近新恐龙发现的爆发式增长——关于新的羽毛状兽脚类恐龙、关于恐龙色素沉着、皮肤纹理以及奇异的新类群(如镰刀龙类)的新数据——使得现代恐龙研究世界与他最初了解的世界截然不同。

三个缺点

有三个主要缺点可以明显改进。第一个缺点是描述性文本,第二个缺点是卷册的格式,第三个缺点是保罗在整本书中使用的分类学和分类。此时必须指出,本书将主要供艺术家使用;它不会被技术科学家使用,也不是为技术科学家而写的,其中大多数人似乎对推断的恐龙生命外观几乎没有兴趣或了解。

缺点 1:描述性文本

关于这一点,每种物种的描述性文本中包含的“解剖特征”部分经常几乎毫无用处,未能包含似乎合适的材料。我认为这是因为保罗的总体目标是描述动物的整体形态,好像它是活着的,而不是指自近裔性状或其他独特的骨骼特征。将物种描述为“标准”群体的趋势,或描述为“统一”或“相当统一”是令人沮丧的,但我想指的是各自的动物被推断为对其群体的一般形状具有代表性。将同期物种称为“敌人”有点令人恼火。难道也应该列出“朋友”吗?

缺点 2:格式

关于第二个缺点,本书的格式也令人沮丧。“野外指南”中没有散布在各处的动物插图:相反,相似的物种一起说明,以便读者可以最好地欣赏它们的相似之处和不同之处。我真的希望这种格式曾在《恐龙:野外指南》中使用过——这将使比较相关动物变得容易得多。举一个例子:阿帕图龙亚科蜥脚类恐龙骨骼分布在三页上,使得很难欣赏阿帕图龙阿贾克斯种在肢体和身体比例上与保罗认为足够相似以归为“雷龙形态”阿帕图龙亚科的三个物种相比如何。

同样不幸的是,重建图中没有包含标本编号和比例尺。这将大大提高了卷册的价值,并使其看起来更权威。似乎并非没有包含此类数据的空间:每个重建图旁边都有巨大的空白空间。保罗在书的早期确实说过,所有重建个体的标本编号都提供在一个在线附录中,存档在 http://press.princeton.edu/titles/9287.html。通过该网站提供的链接确实包含标本编号,但它们与尺寸估计一起列出——不是很清楚它们指的是重建中使用的相同标本,但我认为它们一定是。

缺点 3:分类学、系统发育学、命名法

关于第三个缺点,关于本书的首要规则之一是,保罗的分类学应被忽略。我们都知道格雷格对哪些类群应为同属有自己的看法,但整本书中名称的使用具有误导性且完全令人困惑,尤其对于非专业人士而言。保罗之前曾论证过(例如,Paul 1988),恐龙的属被过度划分,暴龙科和似鸟龙科物种、各种尖角龙亚科角龙、一些冠饰赖氏龙亚科鸭嘴龙等等实际上应该放在同一属中,部分原因是(例如)刺盾角龙厚鼻龙(在保罗看来)彼此之间的相似程度超过了包含在巨蜥属等现存属中的物种。[在上面的合成图像中,尖角龙由 Sainterx 绘制,刺盾角龙Claire Houck 绘制,厚鼻龙Sebastian Bergmann 绘制。] 作者当然可以根据自己对系统发育关系的理解或解释来重新分类物种(这本身就是林奈二名法框架特定类群亲缘关系的假设的不幸后果;它们不仅仅是标签)。但作者只有在能够证明或解释他们的重新分类时才应该这样做。保罗没有这样做,事实上,他的重新分类似乎主要基于异想天开。

无论如何,天真且徒劳地想象我们将属称为实体应该在不同的动物分支中保持某种程度的一致性。尖角龙这个名称被理解为仅对开放尖角龙这个物种是唯一的,还是适用于通常称为尖角龙亚科的进化枝中的所有物种,或者尖角龙是否包含与巨蜥属非洲象属仓鼠属相同数量的形态差异,这对于我们理解多样性或系统发育没有任何影响;重要的是,给定学科领域的研究人员使用一致的命名法。许多人——请记住这是一本大众卷,不仅仅是为恐龙爱好者和技术专家编写的——如果他们看到例如阿根廷的巨兽龙被称为非洲鲨齿龙的一个物种,他们就不会明白。总而言之,保罗在他的卷册中选择使用的分类学代表了沟通的真正失败。读者会感到困惑,而不是受到启发。[在相邻的合成图中,科莫多巨蜥在伦敦动物学会动物园拍摄,草原巨蜥图像由 Shizhao 拍摄,树巨蜥由 El Cattivo86 拍摄。]

与此相关的是,保罗对物种的分类方式令人沮丧,不一定是因为他很古怪,而是因为他偏爱的放置位置没有解释或证明。仅举一个例子……朝阳鸟——一种长臂、短头骨、短尾巴、有尾综骨和反向拇趾的兽脚类恐龙——通常被认为是鸟翼类的一部分,在系统发育位置上接近尾综骨类的根部(Zhou & Zhang 2002)。然而,保罗认为它是一种窃蛋龙类——我们许多人已经非正式地考虑过这种放置位置,但尚未得到任何特征分析的支持。鉴于保罗关于中生代手盗龙类反复进化出不会飞行的能力的观点(Paul 1988, 2002),长翅膀、可能善于飞行的朝阳鸟可能是窃蛋龙类的想法,不用说,是一个令人兴奋的推测,但这仅仅是一个推测。顾氏小盗龙在窃蛋龙类中的分类也需要解释,为什么顾氏小盗龙被认为是窃蛋龙类,而极其相似的树蜥龙却不是?

在少数情况下,保罗对某些物种集群使用了新名称。我可以理解,对于像本书这样的著作的目的,可能需要将动物归为并系群等级,但我认为将(例如)非岩石层巨龙类称为“基干巨龙类”(如保罗所做的那样)是具有误导性的,因为这立即给人一种这样的名称被广泛使用的印象(事实并非如此),并且会被其他人理解(事实并非如此)。敏迷龙辽宁龙被归为“敏迷龙类”,而“paxceratopsians”又是什么?据我所知,后一个名称是完全新颖的(保罗将其用于鹦鹉嘴龙类和新角龙类)。

在一本如此规模的作品中,尤其是一本既包含新颖的骨骼重建图,又包含大量有争议的重命名和重新分类的作品中,不可避免地会出现许多小的争议点。一些研究人员表示,这项工作的存在理由——保罗的高保真骨骼重建作品集——本身就存在问题,潜在的重建过程是主观的,容易产生偏见和误解,并且比保罗明确表达的更具艺术性(Mallison 2010, Norman 2011)。制作这种骨骼重建图涉及外推、解释和一定程度的猜测,因此,如果将重建图框定为假设,其中一些(一些,而不是全部)细节可以有其他解释,这可能是有帮助的——这并不是对保罗的特定批评,而是可以针对所有技术骨骼重建图的批评。事实上,一些在重建图中看起来直观合理的东西——保罗的四足跳跃的板龙蜥脚形亚目恐龙就是一个很好的例子——不太可能是正确的,在这种特殊情况下,除其他事项外(例如,Mallison 2010),板龙无法使手掌旋前(Bonnan & Senter 2007),因此可能无法进行四足行走或奔跑。

在更琐碎的事情上,我尤其不喜欢看到暴龙超科冠龙被归类为异特龙超科中的单脊龙的第二个物种(请注意,单脊龙本身不再被其他研究人员认为是异特龙超科:Benson 2010, Brusatte et al. 2010)。这个想法仅起源于会议摘要及其相关演示(Carr 2006),完整的论点尚未以印刷形式呈现。无论它是否经得起审查(我同意 Brusatte et al. (2010) 的观点,即它不太可能是正确的),保罗不应该根据会议演示重新分类冠龙新猎龙,一种与鲨齿龙科相关的无争议的异特龙超科,保罗说它是关于它是暴龙超科还是异特龙超科的争议中心。除非我错过了一些东西,否则这是不正确的。

描绘在镰刀龙类尾羽龙上的疯狂的“由绒毛制成的背鳍”是怎么回事?保罗用一个亚三角形脊描绘了另一种后期的镰刀龙类——懒爪龙(也就是说,脊的峰值位于躯干长度的中间),但这里的脊是由高耸的神经棘形成的。我的假设是,保罗暗示了镰刀龙类发现中背鳍非常时尚的可能性,并在其进化过程中的某个时候将软组织换成了骨骼组织(在本书的其他地方,尾羽龙被称为“华纳兄弟卡通片中的难民”(p. 12))。但是,有任何证据表明尾羽龙有“背鳍”吗?一个极好的参考标本保存了保罗复原为“背鳍”的亚三角形皮肤斑块(Xu et al. 2009),但是,像保存在标本附近的带有皮肤的其他斑块一样,我不认为你可以有信心地推断它代表生命位置中的软组织结构。辽宁省化石大多是扁平的。像大多数附着软组织的化石一样,它们的轮廓不清晰且栩栩如生,而是杂乱无章,是分解和压缩的结果。埋藏学实验表明,当现代鸟类的身体被压扁时,通常会产生生活中不存在的大型羽状冠饰(Foth 2011)。

保罗将奈梅盖特龙的头骨放在后凹尾龙的身体上[相邻的头骨插图由 palaeozoologist 绘制]。如果您遵循系统发育学,其中两者被认为是远亲(例如,Curry Rogers 2005),并且没有任何重叠材料支持它(参见 Wilson 2005 中的讨论),那么这是令人反感的。就目前而言,这是一个有趣的想法,但并非荒谬的想法,特别是考虑到——我们对蜥脚类恐龙头骨了解得越多——它们看起来就越相似。同样关于蜥脚类恐龙,保罗认为在一些马门溪龙科标本中出现的抬高的尾巴可能代表实际的生命状况,但到目前为止已被证明不受欢迎(我知道:我在最近一次专门讨论蜥脚类恐龙的会议上引起了人们的注意)。我将这个想法留给那些对蜥脚类恐龙及其尾巴有更多经验的人。

阿尔伯塔刺盾角龙(保罗用法中的阿尔伯塔角龙)的插图带有一个非常长、逐渐变细的鼻角,尽管 Ryan et al. (2007) 表明实际的角大约只有在装架标本上重建的角的一半长。同样关于角龙类,我们现在知道,保罗重建的极好的完整“饰面角龙”骨骼 NMC 8538(此处显示)是复合的(头骨是另一个标本的铸件)。此外,事实证明,它只是默认情况下被鉴定为饰面角龙,而不是因为它能有说服力地指代该类群(Mallon & Holmes 2010)。关于角龙类的主题,角饰龙在书中不小心出现了两次,保罗接受了牛角龙是三角龙的生长阶段而不是一个单独类群的提议。关于鸟脚类恐龙,我们现在知道,棘鼻青岛龙的颅骨冠饰不仅仅是像经典描绘的那样呈亚垂直尖峰状,而是一个更复杂的结构。我认为书中的一些棱齿龙科被错误地标记。

你是否喜欢保罗的艺术作品是个人品味问题。平坦的地平线、低视角以及动物倾向于以整洁的轮廓描绘是某些人不喜欢的功能。目前,一场小型艺术和科学运动正在进行中,这场运动旨在摆脱“收缩包装”的保罗式恐龙(也就是说,许多头骨骨骼的边缘,以及骨骼头骨开口的明显边缘,比任何活体动物的都清晰得多)。无论如何,那些欣赏保罗彩色作品的人会很高兴看到此处收录了多幅新作。保罗还收录了修改过的“彩色化”作品版本,这些作品最初以黑白制作,或最初显示动物单独站立,没有任何明显的背景。在我看来,这些根本不起作用(例如,p. 216 上的诊断性莱索托龙,p. 235 上的楯头龙)。动物头部的小型生物重建图的轮廓模糊不清——与保罗艺术作品的典型清晰线条形成鲜明对比。

一些拼写很马虎。p. 273 上提到了“Ornithsichians”,保罗自己的类群邦平多罗龙始终被称为邦平多罗龙(pp. 289-290)。然后是Crylophosaurus(p. 11)(= 冰脊龙)、Pacycephalosaurus(p. 22)(= 厚头龙)、Archiornis(p. 52)(= 赫氏近鸟龙)、Pycnoneosaurus(p. 79)(= 密龙)、Aerosteons(p. 99)(= 空骨龙)、Ansermimus(p. 113)(= 似鹅龙)等等。

本书的目的是什么?人们肯定会喜欢看它,但保罗制作那些高保真骨骼重建图,难道不是为了让其他科学家和艺术家可以访问关于保罗重建的动物的优秀的、可用的数据吗?好吧,显然不是,因为极具讽刺意味的是,大约与本书印刷出版的同时,恐龙艺术界爆发了重大骚动。

显然是受到他因竞争对手而失去有偿工作这一事实的启发,格雷格·保罗在 2011 年花费了大量时间和精力,要求其他艺术家停止使用他的作品作为他们自己艺术的参考点,如果他们使用或将他的重建图传递给他人,应给予他充分的补偿,并确保他们选择的姿势在视觉上与格雷格·保罗的标准不同。保罗的提议可以理解地引起了许多方面极大的敌意:大量讨论已存档在博客和恐龙邮件列表上,我不想在此处赘述。仅需说明的是,虽然保罗应该因其作品和艺术获得适当的赞誉,但他不能也不会阻止人们使用他已出版的作品作为可用资源。

格雷格·保罗的任何冗长作品都可能引起一定程度的批评,无论是由于他的分类学和系统发育学提议,还是由于他的重建图或艺术的某些有争议或不确定的细节,还是由于他对恐龙生理学或行为的直言不讳的观点。但是,这些领域也是吸引力的一部分。人们喜欢阅读保罗的文章,因为他以有争议而闻名;以推广关于恐龙进化、生物学、运动和行为的新颖且有时大胆和怪异的想法而闻名。这个人曾在这些想法成为主流之前,就主张羽毛状兽脚类恐龙和毛茸茸的鸟臀目恐龙,主张手盗龙类兽脚类恐龙中广泛的次生飞行能力丧失的进化,并努力强调观看活恐龙就像观看塞伦盖蒂平原上的现代动物——空气中会有灰尘、物种间冲突、捕食者偶尔的食草行为和食草动物偶尔的食肉行为。如果说《恐龙:野外指南》有什么特点,那就是它确实是一场视觉盛宴,其中包含代表我们目前所理解的大部分中生代恐龙多样性的数十个物种的重建图。更重要的是,以其尺寸和质量而言,这本书非常实惠。底线:大多数对恐龙感兴趣的人都会重视它,尽管它存在问题。

本书有两个版本。美国版由普林斯顿大学出版社出版,封面上有两只奔跑的暴龙,正式标题为《普林斯顿恐龙野外指南》。英国版由 A & C Black 出版,黑色封面,带有六张生物复原图。本文顶部显示的封面图片顶部有三只鸵鸟恐龙,我不确定这个版本是否在现实世界中存在:我现在随身携带的版本顶部有纤角龙楯头龙山东龙

Paul, G. S. 2010. Dinosaurs: A Field Guide. A & C Black (London). 精装本,索引,参考文献,320 页。ISBN 978-1-4081-3074-2。

有关此处讨论的某些内容的先前 Tet Zoo 文章,请参阅...

参考文献 - -

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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