本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今日：蜥蜴。更棒的是：鲜为人知的澳大利亚鬣蜥，或称龙蜥，或者如果你喜欢，就叫龙。我曾在 Tet Zoo 上写过几次关于鬣蜥的文章，但从未有机会详细（或根本没有）谈论过澳大利亚的辐射演化，它们被归类于伞蜥亚科 (Amphibolurinae) 这个进化枝中。
在本文中，我不会——很抱歉——提供关于这一非凡而迷人的辐射演化的宏大巡礼，而仅仅会谈论众多物种中的一种：濒危且鲜为人知的草原无耳龙Tympanocryptis pinguicolla，长期以来被误解为一种假定广为人知、分布广泛的物种的亚种，但现在被正确地认为是分类学上独特的草原专家，与节肢动物的洞穴有关。或者……是那样吗——与节肢动物洞穴相关的独特草原专家物种复合体？
T. pinguicolla 最初在 1948 年被命名为白纹无耳龙 T. lineata 的亚种 (Mitchell 1948)。这是一种分布广泛、纵向条纹的龙，据称分布于整个澳大利亚内陆。然而，一项关于无耳龙形态和同工酶变异的研究发现，pinguicolla 与其余的 T. lineata 以及其他无耳龙类群始终存在差异：它不是 T. lineata 的一部分，而应被区分为一个独立的物种 (Smith et al. 1999)。
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温带草原、节肢动物洞穴栖息专家
大约八种 Tympanocryptis 龙都是主要陆生的。正如您可能从属名中猜到的那样，它们的鼓膜区域被鳞状皮肤遮盖。这是否意味着它们完全失聪？我不知道。其他明显的解剖学特征包括隆起的、多刺的背鳞和由三个指骨而非四个指骨组成的缩短的第五趾 (Cogger 2000)。
草原无耳龙栖息在澳大利亚东南部的脆弱温带草原中。它们非常隐秘，栖息在草丛中，也栖息在狼蛛和蟋蟀的洞穴中（这些蜥蜴体型很小：总长不到 15 厘米，吻肛长仅 7-9 厘米）。事实上，有时发现个体与 Lycosa 蜘蛛共享活动洞穴——我不知道这种关系的性质是否被研究过，但如果能更多地了解它将会非常有趣。蜘蛛只是容忍蜥蜴吗？它们之间存在某种互惠关系吗？还是涉及到攻击和致命危险？关于这种蜥蜴的繁殖行为知之甚少——显然只发现过两窝卵。一窝产在石头和土壤下的浅坑中；第二窝在观察到巢穴形态之前就被扰乱了；卵后来在实验室中孵化 (DoE 2014)。
草原丧失、退化和破碎化似乎是这种蜥蜴的主要威胁：近几十年来，其栖息地已丧失约 95%，并且人们担心，兔子对关键植被的破坏以及土壤扰动对节肢动物洞穴的破坏是其种群完整性的主要持续威胁 (DoE 2014)。它似乎是澳大利亚最濒危的蜥蜴之一。
我们真的在讨论一个物种吗？嗯……
已知存在三个不同的现代种群：新南威尔士州东部的堪培拉和库马种群，以及 2001 年在昆士兰州东南部发现的达令草原种群。草原无耳龙在维多利亚州也肯定存在到最近——1988 年至 1990 年间在那里报告了五次目击事件——但此后就再也没有见过它们，现在被认为在当地已灭绝。
而这里的情况变得更加复杂，因为对这些种群进行的系统发育研究并没有发现它们聚集在一起。堪培拉和库马种群在遗传上高度分化，它们的 5% 遗传分歧显然是古老的，早于欧洲殖民以来造成的栖息地破碎化 (Scott & Keogh 2000)。这些差异非常显著，以至于一些作者暗示它们最终应该被确认为不同的物种。维多利亚蜥蜴的一个博物馆标本表明，这个（可能）已灭绝的种群与包含堪培拉和库马种群的进化枝接近，但在该进化枝之外 (Melville et al. 2007)……那么，这是否也应该被确认为一个物种呢？
至于达令草原种群，它没有与任何其他种群聚集在一起，而是在遗传上最接近另一种无耳龙物种：长尾无耳龙 T. tetraporophora (Melville et al. 2007) [毗邻照片由 Joachim Frische 提供]。在形态方面，达令草原动物比其他草原无耳龙具有更大的多刺鳞片，后肢比例更长，身体两侧有其他种群所缺乏的刺，而且它们在头部形状和唇鳞计数方面也存在差异。简而言之，可以有力地证明达令草原龙与草原无耳龙的其他种群并非同种：Melville et al. (2007) 认为达令草原动物至少在 550 万年前就与其他动物不同了，并且——在进一步研究之前——他们建议目前将该种群称为 T. cf. tetraporophora，存在着它可能是长尾无耳龙的一部分而不是一个新物种的可能性。如果达令草原龙是一个新物种，那么就需要紧急重新评估它们的保护状况。如果它们实际上与长尾无耳龙同种，那么情况就没那么紧急了，因为该物种不被认为是需要保护关注的物种。
因此——曾经被认为是一个单一物种（以及 1999 年之前，是一个分布更广泛的物种的单一亚种）现在似乎是一个可能包含三个不同无耳龙类群的复合体，它们自从——或早于——上新世以来就已分离。我无需提醒您，特别是在上新世期间，澳大利亚东南部发生了重大的气候和古环境变化——这正是草原栖息物种可能被分裂、隔离和被迫物种形成的时候。
如果我们正在观察一个物种复合体，其中涉及由长期不同的、局部分布的、特化的种群组成的拼凑物——其中一些已经灭绝——那么一幅新的图景就会出现。过去人们认为，澳大利亚的小型哺乳动物——有袋动物和啮齿动物——在面对人类引起的变化时，情况还不算太糟。唉，这被证明是极其幼稚的：近几十年来，事实表明，许多物种受到了人类狩猎和栖息地变化的严重影响，现在已有超过 20 种灭绝记录在案。目前关于爬行动物的故事是，自欧洲殖民以来，爬行动物没有经历过任何灭绝，但是……我们确定吗？好吧，无论如何，如果草原无耳龙的幸存种群想要在未来生存下去，它们肯定需要我们的帮助。
最后，整篇文章的完成要感谢明尼苏达大学的托尼·甘布尔，他慷慨地分享了您在这里看到的照片。非常感谢托尼。更多关于鬣蜥的文章即将推出——一切都取决于能否获得图片。有关之前 Tet Zoo 上关于鬣蜥和其他鬣蜥亚目蜥蜴的文章，请参阅……
参考文献 - -
Cogger, H. G. 2000. 澳大利亚的爬行动物和两栖动物。Reed New Holland, Sydney.
环境部. 2014. Tympanocryptis pinguicolla in Species Profile and Threats Database, 环境部, 堪培拉. 可从以下网址获取：http://www.environment.gov.au/sprat. 访问日期：星期六，2014 年 1 月 4 日 06:56:47 +1100。
Melville, J., Goebel, S., Starr, C., Keogh, J. S. & Austin, J. J. 2007. 濒危澳大利亚龙 Tympanocryptis pinguicolla (爬行纲：鬣蜥科) 的保护遗传学和物种地位。保护遗传学 8, 185-195.
Mitchell, F. J. 1948. 鬣蜥属 Tympanocryptis 的修订。南澳大利亚博物馆记录 9, 57-86.
Scott, I. A. W. & Keogh, J. S. 2000. 澳大利亚东南部濒危草原无耳龙 Tympanocryptis pinguicolla (爬行纲：鬣蜥科) 的保护遗传学。保护遗传学 1, 357-363.
Smith, W. J. S., Osborne, W. S., Donnellan, S. C. & Cooper, P. D. 1999. 澳大利亚东南部无耳龙蜥蜴 Tympanocryptis (爬行纲：鬣蜥科) 的系统地位。澳大利亚动物学杂志 47, 551-564.