本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
感谢大家参与辨认下加利福尼亚神秘鲸鱼尸体。 一些建议有点离谱（长须鲸，中喙鲸）；另一些则相当合理（领航鲸）。那么，我们有什么呢？答案：一种齿鲸类动物（即，须鲸亚目），总长约3米，具有大的亚三角形背鳍、钝头和明显退化的牙齿。照片清楚地显示，上颌没有牙齿，下颌每侧只有两到三颗短而亚圆锥形的牙齿。 尸体呈灰色，但很难知道这是否真实反映了其生前的颜色。
只有一种鲸类动物——唯有格氏海豚Grampus griseus（有时称为灰海豚或灰领航鲸）——符合这些列出的特征。感谢Cameron McCormick、suferable、vdinets、leecris、Hai-Ren、Dartian、Mark Evans和Phoca，他们都正确地说是格氏海豚。 关于其他可能的匹配……领航鲸（Globicephala）、伪虎鲸Pseudorca crassidens、小虎鲸Feresa attenuata 和瓜头鲸Peponocephala electra 都具有更多的牙齿总数和上颌的突出牙齿，并且所有这些在活体状态下颜色都更深。
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因此，这具尸体肯定是格氏海豚的。一些通常在活体中存在的特征在尸体上并不明显。 这些包括胸部独特的白色锚形标记，以及额头上的垂直皱褶。后一个特征非常独特，在其他钝头海豚中看不到。 Phillips等人。(2003) 认为，这使得海豚能够创建独特角度的声纳波束。 偶尔有关于上颌出现突出牙齿的异常标本的报道 (Kruse等人. 1999)，但典型的情况是在下颌有两到七对牙齿，并且显然有一到两对未萌出的上颌牙齿。
这是一种分布广泛的海豚，分布于全球的热带、亚热带和温带海洋和海域。 与其他几种全球分布的海豚“物种”相比，种群之间的分子变异较低，约为 0.2% (LeDuc等人. 1999)。 这与以下事实相符——与其他全球分布的海豚科“物种”相比——尚未有最近的提议将G. griseus 分裂成不止一个物种。
格氏海豚似乎偏爱海洋峡谷和大陆坡环境，并且有迹象表明它利用上升流现象以及大陆坡上下海洋锋面的移动 (Baumgartner 1997, Bearzi等人. 2011) [相邻照片由Mike Baird拍摄]。 它通常在夜间觅食。 虽然其生态学和自然史尚未得到充分研究，但可靠的数据表明它是一种头足类动物专家 (Clarke 1986)，主要以中上层鱿鱼和章鱼为食。 胃内容物数据表明，鱼类和被囊动物有时也在某些地方被食用。 在猎物需求、形态和栖息地选择方面，格氏海豚与短鳍领航鲸Globicephala macrorhynchus 非常相似，并且有迹象表明两者通过隔离来避免竞争 (Shane 1995)。 当它们相遇时，互动是具有攻击性的。
格氏海豚是最大的海豚科动物之一，有些个体达到 4 米和 500 公斤。 雄性和雌性的大小相似，并且两性的成体都总是明显地在其身体和尾巴上布满无数白色疤痕。 其中一些可能是与头足类动物搏斗的结果，但大多数是其他个体留下的牙齿痕迹。 这些划痕的普遍性和数量表明，咬伤或至少用下颌牙齿“划伤”是这些海豚的常见活动，可能发生在嬉戏和求爱以及战斗中。 有些个体疤痕累累，以至于它们的大部分背部表面都是白色的。
格氏海豚于 1812 年首次被科学界认识到，当时乔治·居维叶描述了在法国布雷斯特发现的一张皮肤和头骨。 他认识到它代表了一个新物种，并将其命名为Delphinus griseus。 大约在同一时间，居维叶还获得了另一只搁浅在尼斯附近的独特海豚的描述（附带图纸）。 该报告来自一位 M. Risso，因此居维叶开始将这种动物称为“dauphin de Risso”（里索氏海豚）。 他将其命名为D. aries，显然“因为图纸显示这只海豚的额头上有像公羊头上的角座一样的皱褶”（Watson 1988，第 254 页）。 近几十年以来，人们几乎普遍认为这两个标本都属于同一物种，因此俗名“里索氏海豚”被转移到D. griseus。
1828 年，约翰·格雷决定应该给D. griseus 和许多其他钝头海豚它们自己的“亚属”Grampus。 这个名字——曾经被广泛用作各种钝头海豚的俗称——似乎源于法语“grand poisson”（大鱼）的讹误。 格雷对Grampus 的版本有时包括领航鲸、伪虎鲸和虎鲸，以及后来被移至Lagenorhynchus 和Cephalorhynchus 的物种，除了G. griseus 之外，他和其他人还命名了G. sakamata Gray, 1846、G. richardsoni Gray, 1850（基于来源不明的下颌）、G. chinensis Gray, 1866 和G. stearnsii Dall, 1873（也基于下颌）。 所有这些名称（和其他名称）现在都包含在G. griseus 的同义词中 (Hershkovitz 1966)。
曾经有一些误入歧途的尝试为Grampus 提出新的属名。 Grayius Scott, 1873 被提出，因为Grampus 被认为不合适； Iredale 和 Troughton (1933) 同样认为，名称Grampus 应专门用于Orcinus orca，即虎鲸，因此他们为里索氏海豚提出了新的属名Grampidelphis。 他们的论点是错误的； Hershkovitz (1961) 说“所有这些以及更多不忍卒读的东西都是纯粹的幻想”（第 549 页）。
里索氏海豚显然是一种真正的海豚——即，海豚科Delphinidae 的一部分。 但它可能属于这个庞大且形态多样的群体中的哪个位置呢？ 尽管它有钝头并且缺乏长喙或吻突*，但在 20 世纪之前的混乱被忽略不计的情况下，传统上它并未被包括在通常为领航鲸和其他“黑鲸”识别的“领航鲸亚科”群体中。 一些作者已将虎鲸 (Orcinus) 包括在领航鲸亚科中，因此使用了 Orcininae 这个名称来表示该群体（后者是 Orcininae Wagner, 1846；前者是 Globicephalinae Gray, 1850）。 显然，领航鲸亚科大多是黑色的 [来自此处的相邻领航鲸插图]。 里索氏海豚不是，我认为这部分解释了为什么它通常不被认为是该群体的成员。 但据称它表现出一些腭窦解剖学特征，这些特征与Delphinus及其同类共享 (Muizon 1988)。 因此，直到最近，里索氏海豚一直被包括在海豚亚科中，通常被假设为比“滞后者”（= 光滑海豚亚科）或“狭吻海豚亚科”更接近Delphinus 和Stenella。
* 吻突在里索氏海豚中并非真正缺失，它只是非常短，并且与头部的其余部分没有明显的分界。
然而，最近的分子研究不支持Grampus 的海豚亚科地位。 在最早的对海豚科内分子系统发育的综合分析中，LeDuc等人。(1999) 提出了几个新颖且令人惊讶的假设，其中之一是Grampus 与长喙海豚（Delphinus、Stenella及其同类*）并不接近，而是领航鲸亚科，与Pseudorca（伪虎鲸）、Feresa（小虎鲸）、Peponocephala（瓜头鲸）和Globicephala（领航鲸）最密切相关。 [注意：我在这里使用领航鲸亚科这个名称，就好像它是基于分支的，因此任何比Delphinus 或Lagenorhynchus 更接近Globicephala 的海豚科动物都是领航鲸亚科。 一些作者似乎将该名称用作“黑鲸”进化枝的特有名称。 鉴于文献中没有任何明确的系统发育定义（就我所知），很难确切知道该怎么做。]
* 所有这些（Delphinus、Tursiops、Stenella 和Lagenodelphis）根据这些作者 (LeDuc等人. 1999) 的说法，都有可能进行同物异名。
McGowen等人。(2009) 回收了类似进化枝的证据，尽管Orcaella（伊河豚）现在被认为是其他物种的姐妹群，令人惊讶的是，Steno（奇特的糙齿海豚）
位于Orcaella 和其余物种之间，被认为比Orcaella 更接近Grampus 和“黑鲸” (McGowen等人. 2009)。 长喙海豚亚科和光滑海豚亚科都比Orcinus（虎鲸）更接近这个进化枝。 其他研究也报告了极其相似的结果 (Caballero等人. 2008, Cunha等人. 2011, McGowen 2011, Geisler等人. 2011)。 事实上，我们现在可以说，Grampus 在领航鲸亚科内的地位得到了充分支持，并代表了目前的共识。 顺便说一句，Steno 被 Cunha等人。(2011) 从领航鲸亚科中移除，并置于接近长喙海豚亚科的位置。
McGowen等人。(2009) 估计，Grampus 大约在 500 万年前（上新世早期）与其他领航鲸亚科动物分化，而 Cunha等人。(2011) 也类似地（基于松弛的分子钟校准）提出了 550 万年前的分化日期。 Grampus 的化石标本很少见，但据推测在日本上新世早期发现了一个，在马达加斯加发现了更新世记录。
关于鼻窦形态、吻部形状和色素沉着的一些推测
这对海豚科进化意味着什么？ 它暗示了几件有趣的事情。 其中之一是翼骨窦形态——唯一用于将Grampus 与长喙海豚联系起来的解剖学特征复合体——似乎不如经典理论认为的那么可靠。 考虑到生命之树其他地方的证据表明鼻窦和气囊的发育是不稳定和机会主义的，这可能并不令人惊讶。 我认为在任何情况下，Grampus 的复杂鼻窦系统仅在表面上类似于长喙海豚的鼻窦系统：当我查看 Fraser & Purves (1960) 绘制的鼻窦结构时，Grampus 的情况看起来像是领航鲸中存在的更简单情况的精细版本，而不是特别像Tursiops、Stenella 和Delphinus 的情况。
另一个有趣的事情涉及吻部形状（并在此处注意，通过“吻部形状”，我指的是活体动物的状况：即，瓜状体及其相关的软组织包裹了大部分骨质吻突的长度）。 考虑到鼠海豚和一角鲸科动物（独角鲸和白鲸）是海豚科动物的近亲，正如我们刚刚看到的，大多数最新的系统发育研究发现虎鲸和光滑海豚亚科（Cephalorhynchus 以及“滞后者”等等）都在领航鲸亚科 + 长喙海豚亚科进化枝之外。
值得注意的是，所有这些群体都是短吻的，或者充其量是“中等吻长”的（尽管长喙化石鼠海豚确实使情况有些混乱）。 因此，是否有可能短吻是海豚科动物的祖先特征，并且在它们历史的大部分时间里都很普遍，领航鲸亚科动物原始地是短吻的（也就是说，它们不是从长吻祖先进化而来的），并且长吻仅在海豚亚科谱系的基础进化出来？ 总的来说，我认为最安全的假设是中等长度的吻是海豚科历史大部分时期的常态。 领航鲸亚科可能不像人们过去认为的那样不寻常（在钝头方面），但它们相对于祖先状况而言仍然是经过修饰的，具有特别宽的骨质吻突（这在领航鲸和伪虎鲸中最为明显）和扩大的、向前突出的瓜状体。
最后，色素沉着怎么样？ 现存物种的形态学特征集通常忽略包括或编码色素沉着数据，但——虽然不可否认是不稳定的——但它显然带有系统发育信号（并且涉及猫和其他群体外套模式的测试通常会产生令人鼓舞的结果）。 正如俗称“黑鲸”所显而易见的，领航鲸亚科在海豚科动物中是不寻常的，因为它们大多是黑色的。 如果Grampus 和Orcaella 是领航鲸亚科的一部分 [参见上面的注意事项]，但在“黑鲸”进化枝（Pseudorca、Feresa、Peponocephala 和Globicephala）之外，那么我们可能会推断出灰色的Grampus 和Orcaella 代表了原始状况。 事实上（现在进行一些放肆的推测），Grampus 出生时是深色的，并随着年龄的增长而变得苍白，仅在其鳍、尾叶和背鳍上（有时也在下巴上）保留较深的色素沉着。 黑鲸的深色总体颜色可能是幼态延续特征吗？
同样有趣的是，Grampus 的胸部有一个宽阔的白色区域，通过一个细长的“茎”连接到腹部的另一个宽阔的白色区域。 相同的“锚形”构造也存在于领航鲸、伪虎鲸、小虎鲸和瓜头鲸中：在这些类群中，“茎”更长，腹部区域更小，“锚”有时是灰白色或灰白色，而不是纯白色 [来自Barney Moss的相邻领航鲸图像]。 然而，可以想象这是一种共同衍生的特征。
像往常一样，原本打算写一篇简短的几百字的文章说“是的，这是一只里索氏海豚”，结果演变成了一些更有实质性的东西。 我希望你学到了一些东西！
有关所有先前的四足动物动物学鲸类文章的链接（有很多），请参阅...
参考文献 - -
Baumgartner, M. F. 1997. 格氏海豚 (Grampus griseus) 在墨西哥湾北部相对于地形的分布。《海洋哺乳动物科学》13, 614-638。
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Caballero, S., Jackson, J., Mignucci-Giannoni, A. A., Barrios-Garrido, H., Beltrán-Pedreros, S., Montiel-Villalobos, M. G., Robertson, K. M., Baker, C. S. 2008. 南美海豚Sotalia 的分子系统学：姐妹群确定和系统发育关系，以及对海豚科多位点系统发育的深入了解。《分子系统发育学与进化》46, 252-268。
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