本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
一只雌性黄点巨蜥（Varanus panoptes）正在挖掘一个看似浅层的诱饵巢穴，此前她已在她尾巴附近的螺旋形洞穴完成了工作。图片由科林·麦克亨利提供，经许可使用。
经常阅读的读者可能还记得近几个月来这里对巨蜥或巨蜥科动物的各种报道（见下方链接列表）。我们还没有结束——关于巨蜥，我计划说更多。 早在 2014 年 9 月，我们研究了最近发现的由黄点巨蜥（Varanus panoptes）产生的复杂螺旋形巢穴。该物种的成员挖掘向下倾斜的洞穴，这些洞穴具有笔直的倾斜上部、由三个向下盘旋组成的螺旋形部分以及位于最底部的末端巢室（Doody 等人，2014 年）。雌性在巢室中产卵后，会用土壤部分回填洞穴的上部，据推测是为了帮助维持发育中的幼体的潮湿、稳定环境，或帮助阻止捕食者进入。或者两种可能的功能都适用。
我在 2014 年那篇文章的相关部分末尾说，更多关于复杂巨蜥科洞穴的新闻即将在不久的将来发布。好吧，那一天到来了。
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V. panoptes 洞穴的比例图，来自 Doody 等人 (2015)。比例尺 = 3 米。
拔塞钻的解剖结构。 正如 J. Sean Doody 及其同事在《林奈学会生物学杂志》中描述的那样，V. panoptes 洞穴不仅因其复杂性而引人注目，还因其可以达到的深度而引人注目。之前的研究描述了巢室位于地面以下 1.5 米的洞穴。这项新研究报告了许多下降到 2.5 米的洞穴，最深的洞穴的巢室位于地面以下令人难以置信的 3.6 米处 (Doody 等人，2015 年)。
所涉及的洞穴都来自西澳大利亚的金伯利地区，蜥蜴在雨季后期或旱季初期挖掘这些洞穴——也就是说，大约在二月到六月之间。这些洞穴并非特别罕见：Doody 等人 (2015) 报告发现了 52 个洞穴，其中 37 个是旧巢，里面有孵化后的蛋壳。这些洞穴出现在复杂的洞穴群中，其中一些洞穴群居住着许多动物，并涉及 30 多个密切相关的洞穴 (Doody 等人，2015 年)。是的，居住在洞穴群中的巨蜥。如果您对此感到陌生，我希望您会感到印象深刻。蜥蜴所做的巧妙、复杂的事情比我们几十年前认为的还要多。
这些螺旋形的 V. panoptes 洞穴是已知任何爬行动物的第一个螺旋形洞穴，也是任何四足动物产生的最深的筑巢挖掘物。是的，还有其他四足动物建造更长的洞穴，但这些洞穴并非专门为筑巢而建造的。请注意，其他四足动物也创造了螺旋形结构（鼹鼠 Cryptomys 在其食用的块茎周围形成螺旋形结构：Doody 等人 (2015) 在这里引用了 Lovegrove & Painting (1987)）。
在巢室中发现的旧的、孵化后的卵。照片由 Prue Wright 拍摄。
V. panoptes 洞穴从一个短的亚水平部分开始，然后有一个长的弯曲的向下倾斜部分，末端是一个向下倾斜的垂直螺旋，最多可有八个盘旋。一些螺旋是顺时针的，另一些是逆时针的，还有一些从一个方向切换到另一个方向 (Doody 等人，2015 年)。巢室位于螺旋的最底部。在许多挖掘出的洞穴中发现了蛋壳和带有已死亡胚胎的完整卵，甚至在一个洞穴中还保存着 V. panoptes 骨骼，位于地表以下 1.93 米处 (Doody 等人，2015 年)。
我们确定 这些洞穴是由 V. panoptes 建造的吗？嗯，是的。在许多洞穴中发现了大量活跃筑巢的证据是非常有说服力的数据，并且没有证据表明存在任何其他动物物种。此外，有人拍摄和拍摄了该物种的蜥蜴挖掘、探索和下降到这些不同的洞穴中。
该项目的众多远程相机图像之一，显示一只雌性 V. panoptes 在巢穴中。蜥蜴在挖掘时高度警惕，并经常停下来环顾四周。图片由科林·麦克亨利提供，经许可使用。
超过 2.5 亿年的螺旋形洞穴。 您可能没有注意到，这些螺旋与化石记录中已知的某些洞穴非常相似。垂直螺旋形洞穴，称为 Daimonelix（或 Daemonelix 或 Daimonhelix），已知来自超过 2000 万年前（可追溯到晚渐新世和早中新世）的沉积物，是由啮齿动物创造的：小型、草原生活的海狸 Palaeocastor。这些洞穴于 1892 年首次报道，直到 1970 年代 Martin & Bennett (1977) 在其中发现了 Palaeocastor 骨骼（包括幼崽的骨骼）才引起争议。在二叠纪的沉积物中也发现了螺旋形垂直洞穴；这些洞穴是由二齿兽 Diictodon 建造的 (Smith 1987)。
Daimonelix 的出色示例，来自内布拉斯加州阿加特化石床国家纪念地。公共领域图片。
这些洞穴设计之间的表面相似性是否可以告诉我们一些关于导致这种洞穴建造行为进化的选择压力？这些相似的洞穴是否表明建造它们的物种在生态或行为方面有些相似？
一个很好地展示了洞穴深度的例子：这张照片是在挖掘其中一个结构时拍摄的。如果您想知道，可存活的卵被保存下来，放回巢室，洞穴也得到了修复 (Doody 等人，2015 年)。照片由 Prue Wright 拍摄。
Doody 等人 (2015) 收集了关于洞穴及其巢室内的温度和湿度的丰富数据。虽然靠近地表的洞穴温度根据季节性地表条件略有波动，但地表以下 1-3 米巢室的温度几乎没有变化 (Doody 等人，2015 年)。湿度随着深度增加，地下 3 米处的湿度比地下 1 米处高 37%。或许这些巢穴深度的原因是，胚胎发育所需的土壤湿度仅存在于深处，而地表以下 1 米以上的巢室中存在的稳定、恒定的温度也为该深度的胚胎提供了相对于更靠近地表的胚胎的生存优势。
关于这些洞穴的最大问题是，为什么动物以螺旋形方式建造它们。一个流行的假设是，它们是防捕食者结构，其宽度和紧密的盘绕性质阻止了较大的动物进入巢室。 Doody 等人 (2015) 指出，像袋狼和巨型 V. priscus 这样的现已灭绝的捕食者可能在过去捕食过 V. panoptes 巢穴（V. komodoensis——曾经的澳大利亚居民——也可以添加到列表中）。V. panoptes 的雄性也可能是筑巢的 V. panoptes 希望排除在其巢穴之外的动物之一。Palaeocastor 洞穴也提出了防捕食者功能。
螺旋形巢穴也可能在洪水事件中排水方面具有优势，因为螺旋形增加了洞穴的表面积。或者，螺旋形建造可能会增加洞穴建造者遇到比挖掘直洞穴更有利于挖掘巢室的沉积物区域的机会。
如果这个以巨蜥为主题的插图可以印在 T 恤上，那不是很好吗？ 哦，等一下...
虽然目前尚无法给出确定的结论，但 Doody 等人 (2015) 暗示，螺旋形洞穴最有可能进化出来，是因为建造它们的动物需要挖得如此之深，以避免炎热、干燥的地表条件，这些条件不利于它们的卵和幼崽的生存。螺旋形、Daimonelix 型洞穴是最佳解决方案吗？它们是否只能由某些种类的动物建造？问题，问题...
最后一件事。在这些关于巨蜥洞穴的新论文之前，人们认为哺乳动物（和其他合弓纲动物）是唯一建造螺旋形洞穴的四足动物。但这些新发现表明，活着的爬行动物——愚蠢、不成熟、简单、冷血的爬行动物*——正在做一些非常复杂的事情。合作建造的家庭洞穴 (McAlpin 等人，2011 年)、由众多单独洞穴组成的洞穴群，以及——现在——又深又深的螺旋形螺旋状洞穴。认为这种复杂的结构只能归因于哺乳动物的期望……哈，它已经死了。
* 如果你没明白，那本意是讽刺。
参考文献 - -
- ., James H., Ellis, R., Gibson, N., Raven, M., Mahony, S., Hamilton, D. G., Rhind, D., Clulow, S. & McHenry, C. R. 2014. Cryptic and complex nesting in the Yellow-spotted monitor, Varanus panoptes. Journal of Herpetology 48, 363-370.
Lovegrove, B. G & Painting, S. 1987. Variations in the foraging behavior and burrow structures of the Damara molerat Cryptomys damerensis in the Kalahari Gemsbok National Park. Koedoe 30, 149-163.
Martin, L. D. & Bennett, D. K. 1977. The burrows of the Miocene beaver Palaeocastor, western Nebraska, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 22, 173-193.
Smith, R. M. H. 1987. Helical burrow casts of therapsid origin from the Beaufort Group (Permian) of South Africa. Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 60, 155-170.