本文最初发表于《大众科学》的前博客网络，仅代表作者观点，不一定反映《大众科学》的观点
众所周知，巨蜥（或称蜥蜴科动物）有时会同类相食（即捕食同种生物），所以，得知大型巨蜥物种有时（甚至经常）捕食并吃掉较小的同类，应该不足为奇。捕食者捕食其他捕食者，尤其是体型较小的捕食者的现象，被称为同类相残捕食，而这个主题在四足动物学博客（Tet Zoo）中至少被讨论过几次。
这张新照片由克雷格·斯图尔特和约翰·斯坎伦友情提供，已在电子邮件中广泛传播，绝对值得引起广泛关注。我们尚未能追踪到摄影师：如果您知道或者可以提供线索，请务必告知。无论如何，这张照片（肯定是在澳大利亚拍摄，极有可能是在西澳大利亚北部）展示了一个相当引人注目的巨蜥同类相残捕食的例子。我们可以看到一只巨蜥（Varanus giganteus）正在吞食一只眼斑巨蜥或黄点巨蜥（V. panoptes）。
关于支持科学新闻
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。通过购买订阅，您将帮助我们继续创作有影响力的报道，讲述那些塑造当今世界的发现和理念。
虽然没有可靠的比例尺，但很明显，与巨蜥相比，V. panoptes 的体型比例非常巨大。吞食如此巨大比例的猎物，对捕食者来说存在潜在风险（您是否还记得我发表的关于吞咽失败案例的系列文章？）。此外，假设 V. panoptes 在被巨蜥捕获时还活着，那么制服如此大比例的动物将是一项冒险之举。关于这张引人注目的照片，我能说的就这些，但这给我提供了一个很好的机会来谈论巨蜥和眼斑巨蜥，这两种都是澳大利亚现存最大的蜥蜴。既然怪物蜥蜴类群前几天获得了一些关注，那么巨蜥类群也应该得到一些，这才是公平的。
巨蜥：内陆干旱中心地带害羞而难以捉摸的巨人
所有巨蜥都很棒，但巨蜥绝对是最棒的巨蜥之一。这是一种巨大的蜥蜴（是当今澳大利亚最大的蜥蜴），有一些报告描述个体总长度达到 2.5 米。然而，任何达到或超过 2 米的个体都应被视为特例。巨蜥具有非常独特的背部斑点状体色，并且脖子相对较长。它是澳大利亚内陆干旱地区的特有物种，尽管它似乎正在沿西澳大利亚海岸向南扩展其分布范围 (Horn & King 2004)。
虽然巨蜥主要在陆地上活动，并且偏爱沙质和岩石沙漠以及灌木栖息地，但人们已经知道它们会攀爬，并且有关于个体在浅水中觅食的奇特（且公认非常罕见）的记载（例如，Pianka 1982）。在某些地区，它们会在洞穴中避难。这些洞穴可能非常巨大：深达 1 米，长达 8 米（Pianka 1982）。众所周知，巨蜥在观察周围环境时会双足站立，这种行为有时被称为“三脚架”。它们行踪不定、警惕性高，并且带有一种智慧的气息，这常常给熟悉它们的人留下深刻印象。“智慧”在巨蜥中是一种普遍存在的特征，我希望您已经读过关于科莫多巨蜥和其他巨蜥的故事，它们喜欢与人类相处，甚至会进行明显的、故意的玩耍行为。
因此，虽然巨蜥最典型的是在地面上行走和奔跑，但它们可以攀爬、游泳、挖掘和双足站立。我并不是要暗示这使得它们比其他巨蜥“特殊”——事实上，正是这种行为的灵活性有助于解释为什么巨蜥如此出色地获得成功。
胃内容物数据显示，巨蜥以多种多样的节肢动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物为食，它们也吃蛋。Pianka (1994) 认为，在近几个世纪之前，巨蜥可能捕食过兔袋鼠和其他中等体型的有袋动物，这些动物现在极其稀有或已灭绝。从本质上讲，它们吃掉任何它们能够制服的东西，它们是技艺精湛的食腐动物，我们知道它们有时会吃掉其他巨蜥。但是否有记录表明它们吃掉的巨蜥或任何蜥蜴，像上面照片中显示的 V. panoptes 猎物那样大？Horn & King (2004) 提到了体长约 60 厘米的巨蜥吞食了一条体长约 50 厘米的长鼻水龙（Lophognathus longirostris），King (1999) 报告了一个案例，其中一条 1.5 米的巨蜥吃掉了另一条 1.2 米长的巨蜥。在后一种情况下，并没有目击到完整的吞咽行为——这只动物走开了，猎物尾巴的大约一半长度仍然挂在它的嘴里。因此，我在这里展示的照片并不代表“世界第一”或任何类似的东西：我们已经知道巨蜥会做这种事情。然而，拍到一张好照片通常是一个巨大的挑战。
关于系统发育的强制性部分
在印度-澳大利亚蜥蜴科动物群内，分子系统发育学研究发现，巨蜥与古尔德氏巨蜥（V. gouldii）和眼斑巨蜥（V. panoptes）（Ast 2001）归为一组，我们将在下面更详细地介绍这两个物种。
默滕斯水巨蜥（V. mertensi）+斯宾塞巨蜥（V. spenceri）进化枝似乎与这个“gouldii 群”特别接近，而小巨蜥类群（主要由小型澳大利亚巨蜥组成）和（萨氏巨蜥（V. salvadorii）+（花边巨蜥（V. varius）+科莫多巨蜥（V. komodoensis）））进化枝则依次形成关系更远的谱系（Ast 2001；另见 Baverstocket al. 1993, Fulleret al. 1998）。李 (1996) 认为，巨齿蜥（即 Varanus priscus）是巨蜥的姐妹群，因为两者都具有几个颅顶特征。然而，Headet al. (2009) 认为，所关注的特征（它们包括升高的额间缝和额骨上的粗糙纹理）在巨蜥中广泛分布，有时与体型有关；他们通过其他详细的颅骨特征的存在表明，V. priscus 似乎反而是（萨氏巨蜥（V. salvadorii）+（花边巨蜥（V. varius）+科莫多巨蜥（V. komodoensis）））进化枝的成员（Headet al. 2009）。从帝汶岛的更新世发现的尚未命名的巨型巨蜥（Hocknullet al. 2009）也属于这里。
对 Ast (2001) 提出的巨蜥系统发育假说的研究，揭示了一些非常有趣的事情。相对于似乎是祖先总长度约为 1-2 米的体型而言，小巨蜥类群变得矮小了。而科莫多巨蜥的巨大体型并非源于岛屿巨型化——它属于一个祖先可能体型很大的进化枝，并且在殖民科莫多岛、帕达尔岛、林卡岛、弗洛勒斯岛、吉利莫托岛和奥瓦达萨米岛时已经很大（Gould & MacFadden 2004）。事实上，在澳大利亚大陆的更新世和全新世地层中，现在已经发现了被明确鉴定为 V. komodoensis 的大型巨蜥（Hocknullet al. 2009），这表明科莫多巨蜥在殖民那些印度尼西亚岛屿之前（今天，它是一种濒危的孑遗物种）就已经是一种大型动物。另请注意，V. komodoensis 和 V. priscus 在澳大利亚是同时代的。花边巨蜥可能属于次生小型化，因为它“仅”达到 2.1 米，但在系统发育树中，它被萨氏巨蜥和科莫多巨蜥包围（Fulleret al. 1998, Ast 2001, Gould & MacFadden 2004）。
如果如 Headet al. (2009) 提出的那样，巨型 V. priscus 与科莫多巨蜥亲缘关系密切，那么这个巨型物种是从已经很大的祖先进化而来的，并将体型发展到了极端。“为了增加体型而进行的失控选择”这一说法已经应用于关于巨蜥体型进化的文献中，并提到了 V. priscus 和科莫多巨蜥（Pianka 1995）；这种“失控选择”似乎仍然发生过，只是不是在印度尼西亚的岛屿环境中，而是可能受到大型且易受攻击的哺乳动物猎物的影响。顺便说一句，Pianka (1995) 很有先见之明地指出，巨蜥祖先体型相对较大的观点与体型较小和独立获得大型体型的观点同样合理。
关于不吃剑齿象，以及不扮演大型哺乳动物捕食者的角色
当我还在这里时，我还有两件事不得不提。其中一件是，科莫多巨蜥谱系的大型祖先体型有助于彻底否定那种引人入胜但异想天开的观点，即该谱系在选择压力下孕育出巨型物种，以捕食岛屿特有的剑齿象（Diamond 1987）。也许科莫多巨蜥确实遇到过、杀死并吃掉了微型剑齿象；关键在于，科莫多巨蜥谱系的成员在这种情况发生之前就已经是大型动物了（Hocknullet al. 2009）。[下图由 Conty 提供。]
另一件事关系到这样一种观点，即澳大利亚只能产生超大型巨蜥，因为该大陆的低能量生态系统无法支持大型哺乳动物食肉动物，因此大型蜥蜴才得以盛行（Flannery 1994）。自从最初提出这个假说以来，澳大利亚（以前森林茂密）的有袋食肉动物的多样性有所增加；此外，人们越来越认识到，其中一些有袋食肉动物与来自其他地区的有胎盘食肉动物一样大且令人生畏，甚至更胜一筹（Wroeet al. 1999）。我们现在不得不思考史前澳大利亚，在那里，毕竟有足够的生态和字面意义上的地理空间，允许大型袋狼、袋狮和其他哺乳动物捕食者的进化，以及几种巨型蜥蜴的进化。
会行走的巨蜥
以防您忘记，我们在这里是因为顶部显示的那张照片。照片的主角是一只巨蜥和一只不幸的 V. panoptes。
V. panoptes——俗称眼斑巨蜥、黄点巨蜥或洪泛区巨蜥——直到 1980 年才被确认为一个独特的物种。在此之前，其种群曾被错误地鉴定为 V. gouldii（沙巨蜥、古尔德氏巨蜥或邦加拉巨蜥）的一部分。这种情况特别复杂，因为在意识到传统的“V. gouldii”实际上代表了两个物种之后，Storr (1980) 错误地将 V. panoptes 这个名称赋予了包含 V. gouldii 模式标本的形态。换句话说，他立即创建了一个客观的次级同物异名，并使新形态没有名称。
随后在《动物命名学公报》中进行了一系列交流；结果是 V. gouldii 现在应用于极其广泛分布的、沙质栖息地的巨蜥，其尾尖通常呈鲜黄色，而 V. panoptes 则应用于澳大利亚北部和新几内亚的黄点动物。这种令人困惑的情况（我在这里故意掩盖了*）意味着，1980 年之前的文献中对 V. gouldii 的许多参考文献实际上指的是 V. panoptes。事情尚未完全解决，因为在狭义的 V. gouldiisensu stricto 中看到的巨大变异表明，这是一个最终将被拆分的物种复合体。而 V. panoptes 已经是多型的，具有明显的西部亚种（V. p. rubidus）、北部和东部亚种（V. p. panoptes）以及新几内亚亚种（V. p. horni）。[下图为古尔德氏巨蜥；照片由 Peripitus 提供。]
* 我甚至没有提到 V. flavirufus 这个名称。
V. panoptes 体型很大：雄性可以长达 1.6 米，而雌性很少超过 1 米。它栖息于多种多样的栖息地，包括红树林边缘、洪泛区、林地草原，甚至城市边缘。同样，它会攀爬，偶尔也会在水中觅食。同样，它是一种食性广泛的杂食动物，以各种动物为食。昆虫幼虫、龟蛋、蜥蜴和蛇都是有记录的猎物。而且它也有记录表明会吃掉其他巨蜥物种的成员：人们曾多次观察到 V. panoptes 捕食 V. gouldii。
关于这个物种，最著名的两件事是，它是一位技艺精湛的步行者，被跟踪的个体每天步行时间长达 6.6 小时，并且与其他巨蜥相比，它是一位相当不顾一切*的体温调节者（Christian & Weavers 1996）。栖息于洪泛区的 V. panoptes 即使在旱季也会长距离行走，尽管它们在旱季最晚、最干燥的部分会变得不活跃（Christianet al. 1995）。尚不清楚有其他蜥蜴会走这么多路，尤其是在旱季，尽管人们注意到比较数据相当稀少（Christian 2004）。其行为的另一个非常棒的方面是，它可能是一种群居性筑巢者：Christian (2004) 描述了类似洞穴的“聚集洞穴”的存在，雌性可能会聚集在一起产卵。这是一种有计划的社交策略，还是雌性巧合地使用了相同的理想筑巢地点，仍然未知。
* 或者，更准确地说，“最不谨慎”。
我已经说过很长一段时间了，我想详细写写关于巨蜥的文章。它们是迷人而奇妙的动物，近年来人们对它们了解了很多令人惊叹的新事物。这篇文章最初只是为了配合上面使用的同类相残捕食照片而写的一些简短段落，但很快就失控了，我们现在就来到了这里。请将其视为一个预告片；还有更多内容即将到来。
有关蜥蜴科和其他扁舌蜥蜴的先前文章，请参阅...
昨天我在动物园看到了什么... （关于科莫多巨蜥的更多简短评论）
沧龙——历史上与巨蜥甚至蛇类有关——已被一些作者纳入扁舌蜥亚目。这种观点越来越不可能成立。也就是说，沧龙可能不是扁舌蜥亚目动物。尽管如此，如果您想查看一些关于沧龙的四足动物学博客文章，请转到...
参考文献 - -
Ast, J. (2001). Mitochondrial DNA Evidence and Evolution in Varanoidea (Squamata) Cladistics, 17 (3), 211-226 DOI: 10.1006/clad.2001.0169
Baverstock, P. R., King, D., King, M., Birrell, J. & Krieg, M. 1993. The evolution of species of the Varanidae: microcomplement fixation analysis of serum albumins. Australian Journal of Zoology 41, 621-638.
Christian, K. 2004. Varanus panoptes. In Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 423-429.
- ., Corbett, L., Green, B. & Weavers, B. 1995. Seasonal activity and energetics of two species of varanid lizards in tropical Australia. Oecologia 103, 349-357.
- . & Weavers, B. W. 1996. Thermoregulation of monitor lizards in Australia: an evaluation of methods in thermal biology. Ecological Monographs 66, 139-157.
Diamond, J. 1987. Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants? Nature 326, 832
Flannery, T. F. 1994. The Future Eaters: an Ecological History of the AustralasianLands and People. Reed New Holland, Sydney.
Fuller, S., Baverstock, P. & King, D. 1998. Biogeographic origins of goannas (Varanidae): a molecular perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution 9, 294-307.
Gould, G. C. & MacFadden, B. J. 2004. Gigantism, dwarfism, and Cope’s rule: “nothing in evolution makes sense without a phylogeny”. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 285, 219-237.
Head, J. J., Barrett, P. M. & Rayfield, E. J. 2009. Neurocranial osteology and systematic relationships of Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae). Zoological Journal of the Linnean Society 155, 445-457.
Horn, H.-G. & King, D. R. 2004. Varanus giganteus. In Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 335-354.
Lee, M. S. Y. 1996. Possible affinities between Varanus giganteus and Megalania prisca. Memoirs of the QueenslandMuseum 39, 232.
Pianka, E. 1982. Observations on the ecology of Varanus in the Great Victoria Desert. Western Australian Naturalist 15, 37-44.
- . 1994. Comparative ecology of Varanus in the Great Australian Desert. Australian Journal of Ecology 19, 395-408.
- . 1995. Evolution of body size: varanid lizards as a model system. The American Naturalist 146, 398-414.
Storr, G. M. 1980. The monitor lizards (genus Varanus Merrem, 1820) of Western Australia. Records of the Western Australian Museum 8, 237-293.
Wroe, S., Myers, T. J., Wells, R. T. & Gillespie, A. 1999. Estimating the weight of the Pleistocene marsupial lion, Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae: Marsupialia): implications for the ecomorphology of a marsupial super-predator and hypotheses of impoverishment of Australian marsupial carnivore faunas. Australian Journal of Zoology 47, 489-498.