本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
玻璃蛙,或称中趾蛙科,是头骨宽阔、四肢细长的树栖小青蛙(SVL 20-60 毫米),是中美洲和南美洲云雾林和雨林的特有物种。直到 1951 年,这个类群才被公认为一个独特的、可命名的实体:在此之前,该类群内的物种(自 1872 年以来就为科学界所知)一直被归类为旧大陆“灌木蛙”或“矮树蛙”的树蛙科的一部分。大多数玻璃蛙将卵产在悬于水面之上的植被上或水面之上的岩石上,它们的蝌蚪生活在附近的溪流中。许多文献称它们为“glass frogs”;我在这里遵循一些最近的出版物(以及生物学命名法中的一般趋势),将它们称为“glassfrogs”。[相邻照片来自此处。]
玻璃蛙的眼睛长在头顶上,它们的趾端有吸盘,并且——虽然它们的背部表面通常呈绿色——但它们的俗名来自于它们腹部表面缺乏色素,这意味着它们的下侧基本上是透明的。我不知道这是为什么,而且我不确定是否有人知道。更奇怪的是,许多物种的骨骼是绿色的(并非所有物种都是如此:Ikakogi 和 Hyalinobatrachium 物种的骨骼是白色的)。
玻璃蛙趾骨的末端指骨呈 T 形(在少数其他新蛙类群中也是如此,如箭毒蛙),一些物种的雄性在上臂上长有刺(这些刺用于领地争斗),并且构成无尾目动物特征的两根独特的细长踝骨(胫骨和腓骨)融合为一个单一的元素。
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中趾蛙科不是一个小或无关紧要的类群:目前约有 150 个已命名的物种(自 1980 年代后期以来,这个数字已大幅增加;那时,大约有 65 个公认的物种),还有许多额外的物种已知但正在等待描述(Cisneros-Heredia & McDiarmid 2006, pp. 12-13)。
修订后的分类
直到最近,所有玻璃蛙都被归为三个属:Centrolene(因其肱骨刺而独特)、Hyalinobatrachium(因其突出的白色肝脏而独特)和 Cochranella(两者都缺乏这些特征)。第四个“属”Nymphargus 于 2007 年被命名,用于先前包含在 Cochranella 中但缺乏手蹼的物种(Cisneros-Heredia & McDiarmid 2007)。
然而,一项分子特征的系统发育分析发现,前三个属中的第一个是多系群,而 Nymphargus 是 Centrolene 的并系群 (Guayasamin et al. 2008)。为了反映这种系统发育关系而创建的分类复活或创造了七个额外的属:Chimerella、Espadarana、Rulyrana*、Sachatamia、Teratohyla、Vitreorana 和 Celsiella (Guayasamin et al. 2009)。严格意义上的 Centrolene(包括 C. geckoideum – 第一个被命名的玻璃蛙物种 – 及其近亲的分支)被发现是 Nymphargus 的姐妹群。Vitreorana、Teratohyla、Rulyrana、Sachatamia、Cochranella sensu stricto 和 Espadarana 归为一类,该类群形成了 Centrolene + Nymphargus 分支的姐妹群;前一个类群被命名为 Cochranellini。少数 Celsiella 物种(先前被归入 Cochranella)与 Hyalinobatrachium 形成了一个分支。[Teratohyla 图像如下,来自 Bgv23。]
* 这个名字是通过将 Ruiz-Carranza 和 Lynch 名字的首字母与 ‘rana’(意为青蛙)结合而创造的。Pedro Ruiz-Carranza 和 John D. Lynch 是两栖动物专家,他们“为理解中趾蛙科的多样性、生物学和进化做出了巨大贡献” (Guayasamin et al. 2009, p. 36)。
似乎在玻璃蛙的进化早期就发生了向 ((Centrolene + Nymphargus) + Cochranellini) 分支和 Celsiella + Hyalinobatrachium 分支的分化:Guayasamin et al. (2009) 将第一个分支命名为 Centroleninae,第二个分支命名为 Hyalinobatrachinae。虽然分子和形态特征已被公认为这两个分支的特征,但 Guayasamin et al. (2009) 提请注意这些青蛙非常不同的战斗行为。Hyalinobatrachinae 雄性在叶片顶部战斗和摔跤,它们的战斗姿势通常类似于抱对。相比之下,Centroleninae 雄性用后脚悬挂在叶片边缘,并在空中摇晃时摔跤!Hyalinobatrachinae 缺乏一些 Centroleninae 中存在的大而通常令人生畏的肱骨刺。[下图由 Mauricio Rivera Correa 提供,来自 CalPhotos 数据库。]
先前包含在 Centrolene 中的一个分类单元 (C. tayrona) 在 Guayasamin et al.'s (2009) 的系统发育分析中被发现位于 Hyalinobatrachinae + Centroleninae 分支之外,因此被这些作者赋予了它自己的“属” – Ikakogi。因此,他们假设 Ikakogi 代表了一个至少与 hyalinobatrachines 和 centrolenines 一样古老的谱系(顺便说一句,化石中趾蛙科是未知的,关于分化事件可能发生的时间的假设取决于分布和生物地理学)。然而,Pyron & Wiens (2011) 发现 Ikakogi 是 Centroleninae 的一部分(具体来说,是该分支其余部分的姐妹分类群)。虽然其他玻璃蛙物种在它们是否偏好叶片的上表面或下表面作为产卵地点方面是一致的,但 I. tayrona 的不寻常之处在于它会在任一表面产卵。更不寻常的是,雌性会守护卵块。还有其他玻璃蛙物种会发生卵守护行为,但(就我们所知),总是雄性进行守护。
I. tayrona 也具有肱骨刺。如果假设 Ikakogi 是所有其他 centrolenines 的姐妹分类群,那么刺可能是玻璃蛙的原始特征,在 hyalinobatrachines 以及几个 centrolenine 谱系中早期消失。值得注意的是,不同玻璃蛙谱系中存在的肱骨刺在它们位于肱骨边缘的位置上有所不同,并且通常似乎由骨骼的不同部分形成。这可能意味着刺实际上是在两个、三个或更多个不同的场合独立进化的——这可能看起来很 Remarkable,但已知在其他地方也发生过类似的事情(例如,猫头鹰的耳朵不对称至少在七个不同的场合进化出来)。当 Ikakogi 被解释为 centrolenine (Pyron & Wiens 2011) 时,情况就不同了,因为肱骨刺在那时是这个谱系独有的。然而——它们是进化了一次,还是在 Centroleninae 内进化了几次?
在无尾目动物树中的位置?
玻璃蛙是新蛙类群(被称为 Hyloides、Hyloidea 或 Bufonoidea)的主要分支的一部分,这是无可争议的:也就是说,它们与树蛙、蟾蜍、角蛙和箭毒蛙属于同一个主要类群。玻璃蛙过去被认为与雨蛙科(树蛙)特别接近,但来自线粒体 DNA 的数据表明,它们与蟾蜍、细趾蟾科和近亲关系更密切 (Darst & Cannatella 2004, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011),并且与细趾蟾科特别接近。Frost et al. (2006) 为中趾蛙科 + 细趾蟾科分支提出了 Diphyabatrachia 这个名称。
也有人认为玻璃蛙是 Allophryne ruthveni 的姐妹分类群(例如,Austin et al. 2002, Guayasamin et al. 2008, 2009),这是一种有争议且成问题的无齿新蛙,通常被赋予自己的“科”——异蛙科 (Allophrynidae)(最近发现了第二种 Allophryne 物种,但我认为尚未发表。如果您知道其他情况,请告诉我 [更新:它是 A. resplendens Castroviejo-Fisher et al., 2012 (Castroviejo-Fisher et al. 2012)。感谢 Diego Cisneros-Heredia 提供此信息。])。Frost et al. (2006) 甚至将 Allophryne 归入中趾蛙科,并改变了分类,使其版本的中趾蛙科包括异蛙亚科 (Allophryninae) 和中趾蛙亚科 (Centroleninae)。Guayasamin et al. (2009) 认为,最佳做法是将 Allophryne 保留在中趾蛙科之外,但对 Allophryne + 中趾蛙科分支使用名称 Allocentroleniae。此处显示的简化系统发育树不包括名称 Diphyabatrachia 或 Allocentroleniae(也没有 Allophryne),但希望您能理解要点。
谨防忘记:全球两栖动物危机
本文是 2007 年版本 2 中出现的文本节选的修订版。我相信您知道,世界各地的青蛙目前正受到各种问题的困扰,其中最令人担忧的问题之一是水生真菌病原体 Batrachochytrium dendrobatidis(简称 Bd)的传播。
自从 Bd 首次被认为是两栖动物数量下降的原因以来,已经对 Bd 进行了大量的研究。我们现在知道,几种无尾目动物物种对病原体引起的疾病具有免疫力(或在很大程度上具有免疫力),并且它们充当病原体的宿主,通过共享相同的栖息地将其传递给其他更易感的物种。具有讽刺意味的是,非洲爪蟾 Xenopus laevis 和美洲牛蛙 Lithobates catesbeianus(或 Rana catesbeiana)——人们已将这两种无尾目动物物种带到世界各地——是 Bd 抗性物种之一。Bd 的传播也与气候变化有关。如果您已经了解任何关于无尾目动物或保护的知识,那么这一切都将非常熟悉,但这仍然是一个主要关注领域,并且肯定没有消失。有关无尾目动物保护、Bd 的传播和其他相关问题的最新消息,请关注 ZSL 的青蛙博客、两栖动物方舟 和 青蛙事务。
有关之前 Tet Zoo 关于无尾目动物的文章,请参阅...
参考文献 - -
Castroviejo-Fisher, S., Pérez-Peña, P. E., Padial, J. M. & Guayasamin, J. M. 2012. A second species of the family Allophrynidae (Amphibia: Anura). American Museum Novitates 3739, 1-17.
Cisneros-Heredia, D. F. & McDiarmid, R. W. 2006. A new species of the genus Centrolene (Amphibia: Anura: Centrolenidae) from Ecuador with comments on the taxonomy and biogeography of Glassfrogs. Zootaxa 1244, 1-32.
- . & McDiarmid, R. W. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572, 1-82.
Darst, C. R. & Cannatella, D. C. 2004. Novel relationships among hyloid frogs inferred from 12S and 16S mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 462-475.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 297, 1-370.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzaguena, L. Trueb y C. Vilá. 2008. Phylogenetic relationships of glass frogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48, 574-595.
- ., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada, C. Vilá. 2009. Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100, 1-97.
Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011 A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61, 543-583.