2012年10月5日

巨鹱、雪鹱、暴风鹱及近亲（鹱科鸟类第六部分）

本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点

不久前，我开始了关于被称为鹱科鸟类的非凡管鼻海鸟的系列文章（请参阅下面的链接）。之前的文章介绍了整个类群，然后讨论了四个主要的鹱科鸟类分支之一，即圆尾鹱或 *Pterodrominae* 亚科。完成这个系列的时间早已过期，所以在这里我们来看看下一个主要分支：暴风鹱亚科。查看下面的“共识”进化树，了解它们与其他鹱科鸟类分支的关系。哦，应该明确的是，这只是对这些鸟类的快速浏览或介绍……还有很多要说的。[以上图片由 Snowmanradio, T. Müller 和 © Samuel Blanc 提供]

暴风鹱族 (*Fulmarini*) 包括暴风鹱属 (*Fulmarus*)，也包括南极鹱 (*Thalassoica antarctica*)、雪鹱 (*Pagodroma nivea*)、岬鹱或花斑鹱 (*Daption capensis*) 和巨鹱属 (*Macronectes*)。这些是喙部粗壮的鹱科鸟类。与其他鹱科鸟类相比，它们通常也具有更粗壮的头部和颈部。它们中的一些 - 特别是暴风鹱属 - 在外形上与海鸥相似，因此 1800 年代及之前的作者有时将该类群的成员视为“最接近鸥科的鹱科部分，并构成这两个科之间的连接环节”（Coues 1866, p. 26）。

将这些物种归为一类的遗传证据相当充分。氨基酸距离表明，它们在很久以前就彼此分化了，花斑鹱谱系在晚渐新世分裂出来，而大多数其他谱系（甚至包括暴风鹱亚种）在中新世期间分化。在讨论这些分化时间估计时，Penhallurick & Wink (2004) 确实说过，这种氨基酸距离与核苷酸距离数据相矛盾，“我们怀疑……这里可能存在一个混淆数据的错误”（p. 139）。这些分化估计是如何校准的？Penhallurick & Wink (2004) 假设了一个分子钟，其中每百万年发生 2% 的核苷酸分化 - 请参阅他们的论文以获取完整讨论。我喜欢 Penhallurick 和 Wink 的论文，但我有责任提醒您，它受到了 Rheindt & Austin (2005) 的严厉批评。

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最熟悉的暴风鹱族当然是两种暴风鹱：北方或北极暴风鹱 (*F. glacialis*) 和南极、银灰色或南方暴风鹱 (*F. glacialoides*)。北方暴风鹱有浅色和深色两种形态，浅色形态在颜色上与海鸥非常相似，而深色形态呈烟灰色，看起来与鹱非常相似。最深的形态被称为深黑色或双重黑色。更令人困惑的是，两种形态之间存在中间类型。并且已经识别出三个北方暴风鹱亚种。

暴风鹱（这个名字显然来自挪威语的“臭海鸥”）在鹱科鸟类中是不寻常的，因为它们在巢址选择方面非常灵活：它们可以并且将会筑巢在洞穴口，但它们更喜欢陡峭的悬崖。众所周知，它们也在平坦的地面、碎石坡、废墟甚至建筑物屋顶上筑巢（Fisher & Lockley 1989）。北方暴风鹱是近几十年数量大幅增加的几种鹱科鸟类之一。从最初位于冰岛南部的扩散点开始，暴风鹱在过去两个世纪中向南和向东扩散。在不列颠群岛，该物种在 1870 年是圣基尔达岛特有的繁殖鸟，但到 1970 年代，它已遍布英国和爱尔兰的几乎整个海岸。暴风鹱数量激增的原因仍然不确定。鲸鱼废肉和鱼产品供应增加、东北大西洋的变暖条件，甚至最近进化出的种群的扩散，这些种群比其他暴风鹱更能适应温暖的气候并且在繁殖行为上更灵活，这些都被认为是促成因素。

雪鹱、南极鹱、岬鹱

在暴风鹱族内，与暴风鹱属有一定距离的亲缘关系的是完全白色的雪鹱 (*Pagodroma nivea*)，它是所有鹱科鸟类中最具特色的之一 [相邻照片由 © Samuel Blanc 提供]。Penhallurick & Wink (2004) 将其恢复为所有其他暴风鹱族的姐妹群。据推测，雪鹱有两个亚种（这两个亚种的分类学非常混乱，我将在此避免讨论），其中 *P. n. confusa* 体型更大（平均而言）并且喙部更粗壮。有人提出，它足够独特，可以被认为是一个独立的物种（Harrison 1988）。雪鹱专门捕食冰缘猎物，其长尾巴和低展弦比机翼使其成为一种特别灵活的鸟类，当然它也需要在冰山边缘和小块浮冰中躲避时保持灵活。

该物种存在明显的性二态性 - 体重变化高达 44% - 这在任何管鼻鹱中都是最明显的二态性程度之一。雪鹱有时会被南极贼鸥 (*Stercorarius maccormicki*) 捕食，贼鸥会吃成年鸟以及蛋和雏鸟 (Barbraud 1999)。贼鸥也捕食南方暴风鹱和我们接下来要介绍的两个物种。顺便说一句，大型暴风鹱有时能够抵御大型贼鸥：Mellor (2009) 报告了一个案例，其中一只北方暴风鹱被观察到在海面上吃一只死海鹦，成功地阻止了一只试图索取（或重新索取）尸体的大贼鸥 (*S. skua*)。

另一种南方海洋的暴风鹱族 - 南极鹱 (*Thalassoica antarctica*) - 与雪鹱非常不同，它具有短尾巴和短翅膀，翅膀具有高展弦比。[以上图版来自新西兰电子文本中心。] 这些比例有助于在强风中快速飞行，也有助于追逐潜水（Spear & Ainley 1998）。南极鹱也明显不同于雪鹱，它具有引人注目的标记，上体呈深棕色，下体呈白色，翅膀上有宽阔的白色后缘。尾巴大部分为白色，但尖端有一条黑色带。南极鹱以群居繁殖而闻名，一些较大的群落包含超过一百万只鸟。它们主要在南极洲海岸附近的岛屿上繁殖，但在某些地方也使用悬崖进行繁殖。

第三种南方海洋的暴风鹱族 - 岬鹱或花斑鹱 (*Daption capense*) - 在外形上与南极鹱相似，但非常明显地带有斑驳的图案并且喙部更短 [相邻照片由 JJ Harrison 提供]。据说它在形态和飞行风格上有点像海鸽，事实上，“海鸽”有时也用作它的另一个俗名。当从水面觅食时，它具有典型的直立和浮力姿势，但也会像海燕一样在水面拍打，也会从坐在水面时和从离水面不远的空中进行浅潜。有时会有一大群追随船只，整个种群估计超过 200 万。

*Pagodroma* 属、*Thalassoica* 属和 *Daption* 属似乎都在暴风鹱族进化枝之外，该进化枝包括 *Fulmarus* 属和 *Macronectes* 属 (Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)。*Thalassoica* 属和 *Daption* 属明显的深色标记，以及 *Fulmarus* 属和 *Macronectes* 属有时的深棕色色素沉着，可能表明深色，甚至是醒目的颜色是暴风鹱族的祖先特征。但是，然后，*Pagodroma* 属是白色的，而 *Fulmarus* 属和 *Macronectes* 属通常是浅色甚至完全白色的……

巨鹱

最后，我们来到了 *Macronectes* 物种（或亚种）：巨鹱，有时被称为巨型暴风鹱 [相邻图片由 Liam Quinn 提供]。这些是最令人敬畏的暴风鹱族，也是最令人敬畏的鹱科鸟类之一。它们的翼展达到 2 米，这意味着它们的体型与较小的信天翁重叠。巨大的粗壮喙在北方巨鹱 (*M. halli*) 中具有红色的尖端，而南方巨鹱 (*M. giganteus*) 则表现出独特的白色形态。近几十年来，两者被认为是不同的物种而不是亚种，但两者在基因上极其相似，并且一些种群在特征上似乎是中间类型。它们在共同出现的地区杂交。鉴于这些因素，Penhallurick & Wink (2004) 提倡重新分类为亚种。

巨鹱因其众多原因而特别有趣。它们是可怕的捕食者和食腐动物，以磷虾、鱿鱼和鱼类为食，但更重要的是，以其他海鸟为食，包括其他鹱科鸟类（海燕、圆尾鹱和暴风鹱都在记录的猎物物种中）以及企鹅。它们在鹱科鸟类中不寻常（也许是独一无二的），因为它们在陆地上觅食，并且它们使用强大的喙来撕裂腐肉并抓住和肢解企鹅和其他海鸟猎物。Nelson (1980) 说，巨鹱“可以将幼年或病弱的信天翁撕成碎片”（p. 62），Cox (1978) 描述了一个案例，其中一只巨鹱在海上袭击、成功淹死并部分吞食了一只幼年黑眉信天翁 (*Thalassarche melanophrys*)。虽然难以确定确切的数量，但 Hunter (1985) 得出结论，巨鹱是其他海鸟生态学上重要的消费者。

总而言之，几种暴风鹱族物种是灵活、适应性强的管鼻海鸟，它们以有趣的方式与其他海鸟物种互动。较小的物种会食腐、潜水、在海面拍打、有时形成巨大的争吵群，有时会被它们较大的同类捕食。较大的物种 - 巨鹱 - 是主要的掠食者和食腐动物，它们经常捕食其他管鼻鹱，有时会与其他掠食性海鸟（如大贼鸥）互动。网上有一些很棒的图片展示了大贼鸥 - 巨鹱的互动：请点击此处和此处。下图 (下方) 由 Brocken Inaglory 提供...

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