本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
好消息：我决定再为你们奉上一篇关于离片椎类的文章。这一次，我们将关注几个（主要是）二叠纪的类群——硬头螈科、始螈科及其亲属——它们有时（但并非总是）被归为始螈超科或始螈目。和以前一样，我必须指出，关于离片椎类系统发育存在强烈竞争的观点。始螈类已被一些人（Yates & Warren 2000）归入迷齿亚目，另一些人（McHugh 2012）归入真骨亚目。这个类群包括一些最壮观和巨大的离片椎类。然而，在谈论任何可能有趣的事情之前，我们需要先处理一些枯燥的分类学内容，抱歉。
始螈超科和始螈目是以 1847 年命名的德氏始螈 (Archegosaurus decheni) 命名的。然而，这些离片椎类的分类学有些令人困惑。蜥齿螈科 (Actinodontidae Lydekker, 1885) 和硬头螈科 (Sclerocephalidae Jaeckel, 1909) 这两个名称都曾用于包括硬头螈 (Sclerocephalus) 的类群，硬头螈是该组合中最著名的成员之一。蜥齿螈科以蜥齿螈 (Actinodon) 命名：然而，Werneburg & Steyer (1999) 认为蜥齿螈并非与硬头螈 близко, 而是属于始螈科（这里未涵盖的离片椎类群：我会在其他时间介绍它们）。因此，硬头螈科是这里的正确名称。然而，虽然一些研究发现始螈——以及由此产生的始螈科——在系统发育方面与硬头螈科相差甚远，但另一些研究发现始螈与硬头螈科的切齿螈 (Cheliderpeton) 和硬头螈密切相关（Klembara & Steyer 2012, McHugh 2012），在这种情况下，硬头螈科和始螈科可以被认为是同义词。
Ruta et al. (2007) 的离片椎类系统发育表明，对于这些动物来说，最好的做法可能是承认始螈超科/始螈目内的硬头螈科、内走螈科（用于内走螈 (Intasuchus) + 切齿螈分支）、梅洛螈科和始螈科。这实际上与 Schoch & Milner (2000) 使用的方案非常相似（我想是这样。我还没看过这卷书）。
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无论如何…
始螈类是长吻部到非常长吻部的。前颌骨后部的牙齿比上颌骨的牙齿大；其他显著特征包括颞窝的存在和肋骨上宽阔的钩状突。已经描述了许多保存完好的硬头螈标本（大多数来自德国）；该类群的成员也因某些物种的巨大尺寸和极度细长的吻部而“闻名”。其中一种尤其在吉尼斯世界纪录大全等权威出版物中被提及。
得益于那些大量的德国化石，我们对尤其是硬头螈的古生物学和个体发育有了很好的了解[上方图片由 Günter Bechly 提供]。幼年个体，总长度小于 100 毫米，具有外鳃，肢体骨化不良，尾巴约占总长度的一半。它们显然是体型细长的活跃猎手，捕食甲壳类动物和浮游生物。当动物长到 300 毫米长时，鳃已经消失。个体在总长度约 700 毫米时达到形态学上的成年，此时它们的尾巴，虽然仍然像舵一样，但比例上变短了，它们的肋骨和椎骨变得更加骨化 (Lohmann & Sachs 2001)。
只有在“晚期成年”个体——其中仅头骨就可能长达 200 毫米的标本中——所有骨骼才完全骨化。幼年标本中存在的侧线管变得更浅，最终在成年个体中消失，虽然这可能表明它们已经失去了感觉器官并完全过渡到陆地生活，但感觉器官已经迁移出骨骼外围的可能性已被提出 (Schoch 2001)。如果这是真的，那么侧线管的缺失并不一定意味着相关感觉器官的丧失，事实上，一些形态学上显然非常适合水生生活的离片椎类完全缺乏侧线管。
虽然幼年硬头螈已知来自沉积在大型深湖中的沉积物，但成年个体在这些地点并不为人所知，可能只是为了繁殖才访问这些地点：它们骨化良好的肢体表明它们是两栖的，并且它们可能是浅水池塘和湖泊的捕食者，并且经常从一个水体移动到下一个水体。胃内容物表明，成年硬头螈主要以鱼为食，但我们也知道它们有时会吃小螈科动物，甚至其他硬头螈个体 (Lohmann & Sachs 2001)。在某些地方，硬头螈与始螈科动物共存。
顺便说一句，硬头螈物种海氏硬头螈 (S. haeuseri) 在化石四足动物中是不寻常的，因为它被分为两个亚种：海氏硬头螈海氏亚种 (S. h. haeuseri) 和海氏硬头螈杰克巴赫亚种 (S. h. jeckenbachensis) (Boy 1988)。这在离片椎类中并非没有先例，因为 Sulej (2002) 也将巨头螈属物种诊断巨头螈 (Metoposaurus diagnosticus) 分为两个亚种（诊断巨头螈诊断亚种 (M. d. diagnosticus) 和诊断巨头螈克拉谢约维茨亚种 (M. d. krasiejowensis)）。当然，可命名的亚种必须存在于化石物种中，就像它们存在于现存物种中一样；只是我们的惯例也是在发现足够差异时建立新物种。像往常一样，它总是回到关于“物种”到底是什么的争论（仍然很少有人意识到动物类群之间的物种概念在任何方面都不可比或相等）。
始螈和梅洛螈亚科
始螈科是二叠纪-石炭纪的始螈类，最初在欧洲被描述，后来在俄罗斯和巴西被发现。该类群的模式属德氏始螈 (Archegosaurus decheni) 已知有许多属于不同生长阶段的标本。它们表明，头骨在个体发育过程中长度显著增加，成年个体（头骨长度高达 280 毫米）具有细长的半匙状吻部，其中侧缘（从上方看）在鼻孔后方略微凹陷。相比之下，幼年动物（头骨长度短至 18 毫米）具有更钝、更短的吻部，没有半匙状形态 (Witzmann 2006a, Witzmann & Scholz 2007)。始螈的骨化显著延迟，其鳞片、肩带骨骼和舌弓骨骼的骨化都比离片椎类的正常情况晚得多。这几乎可以肯定是对水生生活方式的进化反应，因此是一种高级特征，而不是“原始”特征 (Witzmann 2006a)。
据推测是始螈的第二个物种奇异始螈 (A. dyscriton)，最初被命名为梅莫诺曼诺斯 (Memonomenos)，并一度被认为是炭螈或炭螈近亲（因此在系统发育方面与离片椎类相去甚远）。有趣的是，奇异始螈在最近的系统发育研究中并未与德氏始螈归为一类 (Ruta et al. 2007)，因此梅莫诺曼诺斯这个名称可能值得复活。
一个主要在俄罗斯发现的始螈类群，被称为梅洛螈亚科，包括一些类群，它们的吻部前颌骨的前缘远比始螈的宽阔。它们还在鼻孔后方拥有吻部“收缩”的部分。
梅洛螈 (Melosaurus Meyer, 1857)、孔祖科维亚螈 (Konzhukovia Gubin, 1991)、穿孔螈 (Tryphosuchus Konzhukova, 1955)、柯伊尼亚螈 (Koinia Gubin, 1993) 和乌拉尔螈 (Uralosuchus Gubin, 1994) 都是该类群的成员，尽管一些人使用另一种分类方案，其中梅洛螈科被认为是包含梅洛螈亚科和穿孔螈亚科的“科”（例如，Golubev 1995, Schoch & Milner 2000）。
最大的梅洛螈亚科动物大约有 3 米长。它们似乎是水生伏击性捕食者，捕食较小的离片椎类和其他猎物，尽管我想知道那种半鸭嘴状的吻部形状是否在觅食或捕获猎物中发挥了某种不寻常的作用。
我在这里将始螈与梅洛螈亚科放在一起讨论，因为与我们即将看到的恒河鳄吻部的始螈科相比，这两个类群都是“短吻部”的。然而，Ruta et al. (2007) 发现始螈与恒河鳄吻部形态之间存在姐妹群关系；梅洛螈亚科是这个分支的姐妹群。
恒河鳄吻部的始螈科
虽然几个离片椎类群的成员——例如之前研究过的扁头螈科和鼻鳄螈科——拥有细长的颌骨，但一些始螈科动物拥有真正细长的颌骨，其中吻部细长且像恒河鳄，下颌联合部非常长。Gubin (1991) 将恒河鳄吻部形态的类群归入新的扁头螈亚科。
这种类似恒河鳄的状况存在于扁头螈 (Platyoposaurus)、巴什基尔螈 (Baschkirosaurus) 和著名的普里翁螈 (Prionosuchus) 中，但最极端的下颌联合部是巴西晚二叠世里约多拉斯托组的长颌巴赫螈 (Bageherpeton longignathus) (Dias & Barbarena 2001) 中存在的：在这种动物中，即使是通常不参与联合部的前冠状骨（前冠状骨）也拉长并构成联合部的一部分。巴赫螈的另一个奇特之处在于，联合部背中线上的骨骼相对于颌骨边缘向上隆起 (Dias & Barbarena 2001)。这大概与某种捕获猎物的方式有关，但你的猜测和我的一样好。
来自俄罗斯的扁头螈和来自德国的始螈的相关骨骼表明，始螈科动物具有长身体和长尾巴，但肢体相当小，它们几乎可以肯定是通过侧向波动来游泳的 (Witzmann & Schoch 2006)。这是一张我在网上找到的图片，似乎是一具复原的扁头螈骨骼：不幸的是，我不知道它来自哪里，谁拍的照片，也不知道其中有多少代表推断或猜测。有人知道关于它的任何信息吗？而且那条尾巴并不是比例上很长的，尽管我刚才这么说了。
其中一种动物，来自巴西中二叠世的普氏普里翁螈 (Prionosuchus plummeri)，体型巨大，一个标本的头骨估计长达 1.6 米。相关的颅后骨骼表明，它的整体体形与较小的始螈科动物相似，并且根据这一点，结合现代恒河鳄的数据（现代恒河鳄的体型似乎与长吻部的始螈科动物相似），Cox & Hutchinson (1991) 暗示普里翁螈的总长度可能约为 10 米（在这种情况下，它是世界上最大的离片椎类动物，而且——我认为——是最大的非羊膜四足动物）。包括普里翁螈在内的长吻部始螈科动物几乎可以肯定是食鱼动物，它们通过快速侧向咬合长颌来捕获猎物。这就是我们目前所知关于这些非凡的离片椎类动物的古生物学的一切；在这个阶段，其他任何事情都是猜测。
我在这里没有提及所有始螈超科的类群，更不用说讨论所有类群了。但请将此视为对最迷人、最非凡的离片椎类分支之一的基本介绍。请注意，它们与我们最近研究过的、同样长吻部的扁头螈科动物并非特别近的亲戚——这种相似性是趋同进化。此外，还有其他恒河鳄吻部的离片椎类群…
关于离片椎类的先前 Tet Zoo 文章，请参阅…
参考文献 - -
Boy, J. A. 1988. Über einige Vertreter der Eryopidea (Amphibia : Temnospondyli) aus dem europäischen Rotliegend (?höchstes Karbon – Perm). 1. Sclerocephalus. Paläontologische Zeitschrift 62, 107-132.
Cox, C. B. & Hutchinson, P. 1991. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of northern Brazil. Palaeontology 34, 561-573.
Dias, E. V. & Barbarena, M. C. 2001. A temnospondyl amphibian from the Rio do Rasto Formation, Upper Permian of southern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 73, 135-143.
Golubev, V. K. 1995. New species of Melosaurus (Amphibia, Labyrinthodontia) from the Kazanian of the Kama River drainage Area. Paleontological Journal 29, 107-119.
Gubin. Y. M. 1991. (Permian archegosauroid amphibians of the USSR). Trudy Pal Inst Akad Nauk SSSR 249, 1-138.
Klembara, J. & Steyer, J. S. 2012. A new species of Sclerocephalus (Temnospondyli: Stereospondylomorpha) from the Early Permian of the Boskovice Basin (Czech Republic). Journal of Paleontology 86, 302-310.
Lohmann, U. & Sachs, S. 2001. Observations on the postcranial morphology, ontogeny and palaeobiology of Sclerocephalus haeuseri (Amphibia: Actinodontidae) from the Lower Permian of southwest Germany. Memoirs of the QueenslandMuseum 46, 771-781.
McHugh, J. B. 2012. Temnospondyl ontogeny and phylogeny, a window into terrestrial ecosystems during the Permian-Triassic mass extinction. University of Iowa, dissertation (available at http://ir.uiowa.edu/etd/2942).
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