本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又到了海燕时间。在前几篇文章（第一部分，第二部分，第三部分，第四部分）中介绍了海燕生物学、多样性和进化的一般方面之后，现在是时候了解不同的海燕谱系了。正如前一篇文章中解释的那样，最近的分子系统发育研究表明，真正的海燕（Procellariidae）由四个主要的进化枝组成：Pterodromini（姬海燕）、Fulmarini（海燕、巨海燕及其亲属）、Procellarinii 和 Puffinini（鹱）。大多数分析发现 Procellarinii 和 Puffinini 是姐妹群，而 Fulmarini 和 Pterodromini 与这种配对的距离依次更远（Bretagnolle et al. 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004）。我们从翼海燕亚族（pterodromines，或者如果你愿意，也可以叫 pterodromins）开始。
从系统发育的角度来看，翼海燕亚族（Pterodromini）是一个冗余的名称，因为它目前与其唯一包含的分类群Pterodroma同义（尽管请继续阅读）。通常被称为姬海燕，这个主要分布在太平洋的类群的约 35 个成员是中等大小的海燕，它们捕食头足类动物、甲壳类动物和鱼类。它们会潜水捕捉这些猎物（最深可达 5.2 米：Bester et al. 2011），也会在水面游泳时抓住它们。
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最著名的姬海燕之一是百慕大海燕或卡霍海燕 P. cahow。似乎这个物种在 1600 年代非常出名、数量众多且被大量开发，但随后完全消失了（在过渡时期仅以骨骼代表），直到 1906 年捕获了一只活体。这只个体最初被误认为是杂色海燕 P. inexpectata。百慕大海燕的筑巢地于 1951 年被著名地发现（Murphy & Mowbray 1951）。这些事情在许多流行书籍中都有记载，但鲜为人知的是，卡霍海燕现在在东大西洋也为人所知：2002 年在亚速尔群岛捕获了一只健康的活体标本（Bried & Magalhães 2004），2011 年在丹麦附近拍摄到了一只可能是该物种的成员。遗传学表明，卡霍海燕与马卡罗尼西亚姬海燕特别密切相关，北大西洋西部的黑顶海燕 P. hasitata 与百慕大海燕 + 马卡罗尼西亚进化枝关系密切（Jesus et al. 2009）。
百慕大海燕受到严格保护，在四个小岛上筑巢，数量似乎正在缓慢增加（1961 年 = 18 对；2003 年 = 65 对），尽管与热带鸟争夺筑巢地。然而，1995 年和 1999 年的风暴潮完全冲刷了其中两个筑巢岛屿，并在另外两个岛屿上造成了严重的侵蚀和悬崖破坏，摧毁了 40% 的筑巢地。北大西洋海平面上升和风暴增多可能对这种鸟类造成灾难性影响（Wingate & Talbot 2003）。[以下图片由维基百科上的 ZooPro 上传。]
虽然一些作者承认大约有 35 种姬海燕，但这个数字并没有被普遍接受。事实上，哈里森（Harrison，1988 年）写道：“很少有类群像姬海燕这样，即使在专家中，也对不同物种的数量引发如此激烈的争论”（第 237 页）。也许关于姬海燕最著名的事情是它们非常难以区分。它们大多看起来非常相似，它们大多飞得非常快，它们大多在不太理想的条件下被看到（远距离，没有明显的比例参考），而且它们在博物馆收藏中代表性不足，这意味着某些形态的关键诊断特征并不总是被很好地记录下来（Spear et al. 1992）。性别相同。
姬海燕的图案在白色、灰色、棕色和黑色之间变化。有些物种主要是深色的（例如，克马德克海燕 P. neglecta）或完全是深色的（例如，留尼汪海燕 P. aterrima）；另一些物种背部主要是灰色的，腹部主要是白色的，头部和翅膀上有醒目的黑色斑纹。该类群中存在几个独特的野外标记，包括深色帽状物（例如，黑顶海燕、百慕大海燕）、面罩（例如，夏威夷海燕 P. phaeopygia）和独特的 M 形标记，这些标记从翼尖延伸到翼尖，横跨鸟的背部表面（例如，库克海燕 P. cookii、皮氏海燕或杂色海燕 P. inexpectata）。那些“M 形”标记也在燕鹱中看到——这仅仅是一个巧合吗？一些姬海燕存在白色颈圈（例如，白颈海燕 P. externa）和翼下斑块（例如，古尔德海燕 P. leucoptera）；许多物种的喉咙、胸部和腹部呈浅色（例如，白头海燕 P. lessoni，如下图所示），但另一些物种的喉咙、胸部和腹部呈深色（例如，普罗维登斯海燕或索兰德海燕 P. solandri）。
更令人困惑的是，一些“几乎完全是深色”的物种包括浅色阶段个体（例如，项圈海燕 P. brevipes、纹面海燕 P. heraldica）。也就是说，这些物种是多态的。或者，传统上认为它们是多态的，因为——以纹面海燕为例——繁殖行为、声音和 DNA 都表明浅色阶段的鸟类与深色阶段的鸟类是不同的物种（浅色阶段的鸟类是 P. heraldica sensu stricto，而深色阶段的鸟类有资格被认为是亨德森海燕 P. atrata）（Brooke & Rowe 1996）。
过去，一些作者根据大小和整体颜色将姬海燕划分为属。经典上，Pterodroma 用于全黑物种，Aestrelata 用于腹部浅色的大型物种，Cookilaria 用于腹部白色的小型物种。最近的系统发育研究并没有恢复与这些整齐的亚类相匹配的进化枝（例如，进化枝图的某些部分，某些全黑物种比其他全黑物种更接近腹部浅色物种），但仍然存在结构。Penhallurick & Wink（2004）认为，他们为姬海燕恢复的系统发育结构最终将需要承认 Hallstroma（克马德克海燕及其亲属）、Proestrelata（查塔姆岛海燕 P. axillaris 及其亲属）和 Cookilaria（库克海燕 P. cookii 及其亲属）以及 Pterodroma sensu stricto 这些名称。
顺便说一句，鉴于我一直在广泛讨论和引用 Penhallurick & Wink（2004）的结果（无论是这里还是在前一篇海燕文章中），有必要指出 Rheindt & Austin（2005）发表了对本文的批评性回应。后者批评 Penhallurick & Wink（2004）倾向于使用没有解释哪些树应该真正受到分支支持的树，并且在应该将哪些种群识别为物种方面玩弄快速和宽松的手段（Penhallurick & Wink（2004）将任何分歧差异小于 2% 的种群归为一类）。无论如何，这是专家必读的。我们继续...
贼鸥模仿行为
我在上面说过，姬海燕主要捕食甲壳类动物和头足类动物。Spear & Ainley（1993）想知道为什么东热带太平洋的两种姬海燕——克马德克海燕 P. neglecta 和纹面海燕 P. heraldica*——拥有明显的白色内初级飞羽，这种图案在其他地方的贼鸥中也可见。克马德克海燕在体型笨重和短而方形的尾巴方面也更像贼鸥。是否有可能这两种姬海燕模仿贼鸥是为了避免贼鸥自身的掠夺性关注（贼鸥通常避免寄生同种），或者它们是否像贼鸥一样，因为它被证明有利于掠夺性的、模仿贼鸥的生活方式？
似乎这两种可能性都在发挥作用。Spear & Ainley（1993）在其研究中观察到的 350 多只克马德克海燕和纹面海燕中，没有一只受到大型贼鸥（如南极贼鸥 Catharacta maccormicki）的攻击，而其他种类的海燕受到攻击的频率明显更高（Spear & Ainley 1993）。至少克马德克海燕似乎利用它们与贼鸥的粗略形态相似性，以便成功地寄生其他海鸟。它们最喜欢的寄主物种包括胡安·费尔南德斯海燕 P. externa、塔希提海燕 P. rostrata 和楔尾鹱 Puffinus pacificus。还观察到了一次对热带鸟的攻击。
克马德克海燕没有表现出贼鸥在攻击其他海鸟时所练习的那种特技飞行行为，而且虽然贼鸥几乎从任何轨迹接近目标鸟类，但克马德克海燕总是从水平面接近目标[克马德克海燕照片由维基百科上的 ZooPro 上传]。尽管如此，这些掠夺性攻击的成功率在效率上与贼鸥相似：也就是说，克马德克海燕从其他海鸟物种那里窃取猎物的能力与小型贼鸥相当。请注意，克马德克海燕不像它似乎模仿的贼鸥那样专注于寄生——个体攻击其他鸟类的次数少于贼鸥，而且事实上，其他研究表明，它们的大部分食物（鱿鱼）都是通过非掠夺性手段获得的（Imber et al. 1995）。
* Spear & Ainley（1993）在他们研究的太平洋姬海燕中使用了名称 P. arminjoniana。太平洋种群通常被认为是亚种 P. a. heraldica，但海燕专家越来越多地将其认为是独特的物种 P. heraldica。如果我们遵循这一点，纹面海燕这个名称最好仅限于 P. heraldica，而 P. arminjoniana 最好称为特林达德海燕。
还有很多未知，也有很多事情需要担心
我想在这里最后强调一点，关于这些迷人的海燕，仍然有很多未知之处。许多姬海燕物种的生态、分布和生活史方面的基本数据仍然未知。有些是如此神秘，以至于我们仍然处于单只个体的目击足以记录在案的阶段。
例如，查塔姆岛海燕有 30 年没有任何记录（它最终于 1973 年在查塔姆群岛的朗加蒂拉岛上被重新发现），其远洋范围几乎完全未知：Force et al.（2009）报告了在东太平洋，秘鲁南部海岸附近的个体。瓦努阿图海燕 P. occulta，于 1927 年首次采集，但直到 2001 年才被命名为新物种，直到 2006 年才在活体条件下被观察到（Shirihai & Bretagnolle 2010）。西印度洋的圆岛——最近因与姬海燕保护相关的原因而备受关注（请继续阅读）——在 1980 年代之前一直被认为是单一繁殖姬海燕（纹面海燕）的家园，当时克马德克海燕被发现在那里繁殖。而且，在 1990 年代，第三个物种（现在被鉴定为 P. heraldica）也在那里被记录到（Brown et al. 2011）。
鉴于许多海鸟——特别是繁殖缓慢的管鼻鹱——受到繁殖地干扰、猫、老鼠和其他引入的捕食者的捕食影响、人造灯光造成的死亡以及摄入漂浮塑料和其他海洋垃圾的威胁，一些稀有物种的状况令人担忧。我们知道，由于这些因素，一些物种（库克海燕和巴劳氏海燕 P. baraui 都是很好的例子）的繁殖范围已大大缩小（Imber et al. 2003, Pinet et al. 2009）。如上所述，我们也认为风暴潮增加和气候不稳定会导致繁殖地的丧失（Wingate & Talbot 2003）。还有证据表明，人类造成栖息地变化正在导致以前隔离的物种杂交（Brown et al. 2011）。这似乎是现代世界中日益严重的问题。
一些物种已经因人类活动而灭绝。大圣赫勒拿海燕 P. rupinarum，于 1975 年从考古遗迹中命名，似乎在 1500 年代期间或之后因人类捕猎而灭绝，最近灭绝的物种也在夏威夷群岛、加那利群岛、亨德森岛和查塔姆群岛被发现。Serjeantson（2005）记录了公元一千年苏格兰（今天没有任何姬海燕出没的地区）以前存在姬海燕。所涉及的物种与费氏海燕 P. feae 相似或相同，费氏海燕今天仅限于佛得角群岛和马德拉群岛（它是上面提到的马卡罗尼西亚姬海燕之一）。
考虑到这一点以及更多，我们可能会在我们了解这些晦涩难懂的海鸟之前就失去其中一些甚至许多。
关于海燕的研究尚未完成 - 更多内容即将推出。有关本系列的前几部分以及有关管鼻海鸟的其他文章，请参阅...
有关其他种类的海鸟的文章，请参阅...
前往撒哈拉沙漠寻找恐龙（活的和灭绝的）（包括关于鸥和燕鸥的讨论）
参考文献 - -
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