本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
世界充满了青蛙，虽然在 Tet Zoo 近九年的运营中，我已尽力报道了其中的一些多样性（请参阅本文底部的链接），但仍有许多类群我甚至从未提及。今天我想谈谈 Cycloramphus “纽扣蛙”，Cycloramphidae 科（也常使用拼写 Cyclorhamphidae）的核心成员。这些是南美洲的青蛙，普遍被认为是与树蛙、玻璃蛙和角蛙同一主要类群的一部分，所有这些通常被归为 Hyloides、Hyloidea 或 Bufonoidea 分支，具体取决于您关注的作者。
即使您了解青蛙，Cycloramphidae 这个名字也可能不太熟悉。它不是一个新名字：它最初于 1850 年发表，但后来被吸收到 Leptodactylidae 科中，长期以来一直被用作一个巨大的“垃圾箱类群”，被认为包含所有那些无法令人信服地归入其他地方的美洲（主要是南美洲和中美洲）雨蛙类群。
Frost 等人. (2006) 对 Leptodactylidae 科 广义 的长期怀疑的非单系性采取了行动，他们将该类群分解为许多块，其中一些是新命名的，另一些则对应于先前几十年命名但后来被归为同义词的类群。Frost 等人. (2006) 认可了 Cycloramphidae 科的一个版本，除了 Cycloramphus 属外，还包括 alsodines 亚科（智利和阿根廷的多刺胸 Alsodes 青蛙及其近亲）、Proceratophrys 属（光滑角蛙）、Rhinoderma 属（达尔文蛙或口孵蛙）和其他属。然而，这种组合在其他分析中并未被认为是单系群（Pyron & Wiens 2011），并且目前仅包含 Cycloramphus 属、Thoropa 属，可能还有 Zachaenus 属的简化版 Cycloramphidae 科被认可（Pyron & Wiens 2011, Frost 2014）。
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“核心” 环口蛙属大约有 30 个 Cycloramphus 物种（其中四个自 2000 年以来被命名，16 个自 1983 年以来被命名）。所有这些都仅限于巴西东南部的 大西洋森林。它们有时被称为纽扣蛙（我不知道为什么）。吻部轮廓、皮肤纹理、脚蹼的数量和存在，以及图案和色素沉着在该类群中都有所不同。有些物种体型明显扁平；大多数物种的皮肤粗糙，背部表面覆盖着黑色或白色尖端的结节（Heyer 1983）。这些都不是大型青蛙，它们的吻肛长通常小于 30 毫米。雌性比雄性大。[下图照片 (c) Felipe Gomes。]
Cycloramphus 物种主要分为两种“生态型”：适应溪流的物种，与常绿森林中多岩石、快速流动的溪流密切相关（这种偏好有时被称为喜流性），它们将卵产在飞溅区岩石上，蝌蚪以湿岩石为食；以及适应落叶层和半穴居的物种，它们生活在落叶或陆地洞穴或裂缝中，将卵产在原木内部或下方，并具有陆生蝌蚪（Heyer & Crombie 1979）。
这两个类群似乎不是单系群，适应溪流的物种相对于更陆生的物种形成一个并系群等级（Weber et al. 2011）。此外，还有两个物种（C. bandeirensis 和最近描述的 C. organensis）出现在开阔高地地区的岩石下，因此代表第三种“生态型”。似乎有关的这两个物种关系并不密切（Weber et al. 2011）。
哦，对了：是的，陆生蝌蚪——这在几个无尾目类群中是存在的。下面会详细介绍。
C. ohausi 的拇指上存在棘刺（Heyer 1983）。在其他无尾目动物中，雄性的拇指或手腕上存在尖刺或棘刺，它们要么用于战斗，要么用于在抱对期间抓住雌性。C. ohausi 的不寻常之处在于，雌性和雄性显然都有棘刺。这对行为意味着什么尚不清楚；我还没有读到任何可能阐明情况的行为观察，并且很想知道是否有任何相关信息。雌性是在互相争斗，还是与雄性争斗，还是这是一种防御性适应？
“溪流栖息”蝌蚪，但与我们所知的不同
与许多无尾目类群的情况一样，这些青蛙的生殖生物学是多样的。一些 Cycloramphus 物种产卵带，另一些物种产卵块；一些物种有自由游泳的蝌蚪，另一些物种产卵在陆地上并提供大量卵黄储备的蝌蚪（Heyer 1983）。一些物种会守护它们的卵，雄性会守在卵堆旁，攻击、推开甚至咬住靠近卵的异物（Giaretta & Cardoso 1995）。蝌蚪是长尾、细长的动物，眼睛大，位于背侧，尾鳍低，仅限于尾巴的远端一半，腹部扁平，具有不寻常的瓣状结构，向后延伸。它们不像其他一些蝌蚪那样有腹吸盘，但它们扁平的腹部和相关的“瓣”可能是这种结构进化的前身（Aguayo et al. 2009）。应该注意的是，蝌蚪的描述仅针对少数物种。如上所述，有些是溪流栖息的，有些是陆生的，由于存在附着的卵黄储备而完成发育。
但是，我们应该注意到，“溪流栖息”这个术语具有误导性，因为这些蝌蚪不是在水柱中游泳。相反，它们不断地附着在未被淹没但被飞溅或喷雾产生的薄水膜覆盖的岩石上并从中觅食，因此从技术上讲，它们生活在水面之上。这种类型的蝌蚪（C. boraceiensis 和 C. duseni 的蝌蚪）也在采石场和道路切口的垂直岩壁渗水处被发现——根本不在溪流边缘（Heyer 1983）。据推测，青蛙选择在这些地点产卵是因为它们模仿了瀑布和其他水流场所周围自然发生的条件。正如您可能预测的那样，陆生蝌蚪不需要这些特征，它们的摄食器官“显得胚胎化”（Heyer 1983，第 325 页）。Frost 等人. (2006) 包含在 Cycloramphidae 科中的另一个类群 Zachaenus 属中也存在这种陆生蝌蚪。
Cycloramphus 的衰落和消失
现在到了令人沮丧的部分。许多 Cycloramphus 物种的保护状况极其令人担忧。由于与污染、异常天气事件以及壶菌病 (或 Bd) 的蔓延有关的原因，巴西各地——包括低地和高地栖息地——的青蛙近年来急剧减少甚至完全消失（Lips et al. 2005）。此外，一些或许多物种的分布范围极其有限（事实上，关于它们的生物地理学和有限范围的几个好问题仍然没有答案：Heyer & Maxson 1982）……因此，它们可能非常容易受到甚至非常局部的事件的影响（Weber et al. 2011）。[旁边照片由 Ariovaldo Giaretta 拍摄。]
在 20 世纪 80 年代，Ron Heyer 回到了他在 20 世纪 70 年代记录到许多新的 Cycloramphus 种群和物种的地点。这些动物已经消失，并被怀疑已经灭绝（Heyer et al. 1988）；20 世纪 90 年代也注意到了其他种群的类似消失。Young et al. (2004) 指出，“过去 20 年来，没有人见过 18 种溪流栖息的 Cycloramphus 物种中的 13 种”。这是一个令人沮丧的文章结尾，但是……事实就是如此。
本文的最初想法是撰写关于 Frost 等人. (2006) 提出的大型 Cycloramphidae 科中包含的所有类群。唉，时间不允许如此奢侈。
有关先前 Tet Zoo 关于青蛙和蟾蜍的文章，请参阅……
参考文献 - -
Aguayo, R., Lavilla, E. O., Vera Candioti, M. F. & Camacho, T. 2009. 生活在快速流动的水中：蟾蜍科 Rhinella quechua (R. veraguensis group) 的胃吸盘蝌蚪的形态学。Journal of Morphology 270, 1431-1442.
Frost, D. R. 2014. 世界两栖动物物种：在线参考。6.0 版（2014 年 12 月 30 日）。电子数据库可在 http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html 访问。美国纽约自然历史博物馆。
- . & Crombie, R. I. 1979. 关于 Craspedoglossa stejnegeri 和 Thoropa petropolitana (Amphibia: Salientia, Leptodactylidae) 的自然历史笔记。Journal of the Washington Academy of Sciences 69, 17-20.
- . & Maxson, L. R. 1982. 新热带青蛙生物地理学：范例和问题。American Zoologist 22, 397-410.
- ., Rand, A. S., da Cruz, C. A. G. & Peixoto, O. L. 1988. 巴西东南部的青蛙种群的骤减、灭绝和殖民化及其进化意义。Biotropica 20, 230-235.
Weber, L. N., Verdade, V. K., Salles, R. de O. L., Fouquet, A., & de Carvalho-e-Silva, S. P. 2011. 来自巴西东南部奥尔冈山脉国家公园的 Cycloramphus Tschudi 属（无尾目：环口蛙科）的一个新物种。Zootaxa 2737, 19-33.