本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
现在是时候继续进行四足动物园鳄鱼系列了——之前的文章请参见下面的链接列表。在前一篇文章中，我们研究了新几内亚鳄鱼Crocodylus novaeguineae和菲律宾鳄鱼C. mindorensis，以及在此之前的咸水鳄、印度太平洋鳄或河口鳄C. porosus。
最后这个物种最著名的产地是澳大利亚（但并非唯一产地），在那里它绝对是最大、最可怕、最令人恐惧的鳄鱼。因为它不是那里唯一的鳄鱼：澳大利亚也是淡水鳄或约翰斯顿鳄C. johnstoni 或 C. johnsoni 的家园，也称为淡水小鳄 [上图为圈养淡水小鳄，摄影师：理查德·费舍尔]。大多数对鳄鱼感兴趣的人都知道，G. 克雷夫特在 1873 年以罗伯特·A·约翰斯顿的名字命名该物种时，错误地拼写了种名；此后，错误的拼写 johnsoni 被广泛使用。根据 ICZN 的规定，出于稳定性的原因，必须保留拼写错误的名称——因此，从技术上讲，C. johnsoni 是“正确的”，即使它肯定是错误的。尽管如此，许多作者（包括大多数澳大利亚爬行动物学家）都使用了正确的但“错误”的 C. johnstoni，主要是因为科格等人 (1983) 认为它应该优先使用。
如今，很难确定哪个名称在文献中更频繁地出现，尽管有人说过 C. johnstoni “在科学和一般文献中最常用”（韦伯 & 马诺利斯 2010，第 66 页）。如果你以语言存在是为了服务我们，而不是反过来的原则工作，那么使用“错误”的拼写 C. johnstoni 似乎是最明智的，我将像许多其他人一样在这里这样做。
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哦，这与本文的内容没有直接关系，但 - 如果您想知道 - 这是化石鳄鱼类动物蒙太奇的进展情况（之前的版本请访问 这里）。仍然有很多分类单元需要添加...
淡水鳄是Crocodylus属中吻部特别长的成员，它的吻部长度大约是底部宽度的三倍。与咸水鳄相比，淡水鳄在其背部和颈部骨质皮盾之间没有未装甲的带状区域。它的最大长度可能达到 3 米。淡水鳄（就我们所知，请继续阅读）是澳大利亚特有的，仅在西澳大利亚北部、北部地区和昆士兰州发现。该物种当然主要与河流、死水潭以及（在雨季）被洪水淹没的草原和森林有关；它通常避开咸水鳄经常出没的区域，但已知两者在某些地方是同域分布的。当咸水鳄因捕猎而数量减少时，淡水鳄迁入，但当咸水鳄数量恢复时，淡水鳄又退却了。换句话说，物种之间似乎存在竞争排斥。淡水鳄的总体数量水平似乎很健康，但它对海蟾蜍毒素的敏感性是一个令人担忧的问题，也是正在进行的研究的主题。[下图由 纪尧姆·布兰查德 拍摄。]
在生态方面，它是一种鱼类捕食者，它使用张开的颚部的快速横向攻击来抓住路过的猎物；青蛙、哺乳动物（蝙蝠和鼠科啮齿动物）、蛇、海龟、鸟类和其他脊椎动物也有记录成为其猎物（塔克等人 1996 年）。从无脊椎动物到脊椎动物的个体发育转变会发生（塔克等人 1996 年）。
历史观点
C. johnstoni 在鳄鱼辐射进化中处于什么位置？梅加纳坦等人 (2010) 在他们的几棵树中发现淡水鳄是 C. mindorensis + C. novaeguineae 进化枝的姐妹群，奥克斯 (2011) 也支持这一观点。奥克斯 (2011) 将 C. johnstoni 与 C. mindorensis + C. novaeguineae 谱系之间的分歧置于中新世的塞拉瓦累期或托尔顿期（大约在 1300-1100 万年前左右），因此淡水鳄可能不是一个特别年轻的物种......但话又说回来，它也可能是，因为我们对构成其谱系主干的已灭绝种群知之甚少，甚至一无所知。如果我们有更好的化石，我们可能会将它们视为单独的物种——我们只有一些碎片。
威利斯 & 阿彻 (1990) 描述了来自里弗斯利更新世沉积物中一块孤立的、不完整的齿骨，他们将其归为 C. johnstoni。有趣的是，对于该物种而言，它异常巨大（保存的总长度为 183 毫米；完整时，它会再长几厘米——这是齿骨长度，而不是整个颌骨长度）。这可能表明现代淡水鳄由于人类的捕猎压力而“异常”的小，或者可能表明更新世的淡水鳄平均比全新世的更大。然而，该标本与现代 C. johnstoni 个体也不同，因为它相对较窄，并且在第 5 和第 6 齿槽之间有明显的间隙（威利斯 & 阿彻 1990 年）。也许这些差异是无关紧要的，但也可能暗示着 C. johnstoni 谱系中存在独特的更新世成员。
如果您阅读过本系列的前几篇文章（或者如果您已经对鳄鱼了解很多），您就会知道，包含 C. johnstoni、C. mindorensis 和 C. novaeguineae 的进化枝可以被视为先前研究中假设的“印度太平洋组合”的简化版本（例如，布罗楚 2000 年）。随着咸水鳄被移除（如前所述，它似乎与暹罗鳄 C. siamensis 和沼泽鳄 C. palustris 属于同一进化枝），该组可以被想象成一个“缩小”的印度太平洋组合，如上面的简化进化枝图所示。
鉴于淡水鳄是澳大利亚特有的，很难知道这些结果在生物地理历史方面意味着什么。显然，得出“缩小”的印度太平洋组合进化枝起源于印度太平洋地区（也许，冠群 Crocodylus 鳄鱼整体也是如此）的结论似乎是合理的，但它是在澳大拉西亚多样化，然后一个谱系分散到菲律宾，还是两个澳大拉西亚类群（新几内亚鳄鱼和淡水鳄）在起源于更北的地方后独立到达澳大拉西亚？如果后一种可能性是正确的，我们应该期望在澳大利亚北部发现化石淡水鳄（或淡水鳄谱系的茎干成员）。
还有很多东西需要发现。
非标准分类学提议和霍泽问题
近几十年来，淡水鳄一直被普遍归入 Crocodylus 属，分子和形态学数据表明它深深地嵌套在一个长期以来与该名称相关的进化枝中。然而，为了完整性，有必要指出，威尔斯 & 惠灵顿 (1983, 1985) 试图恢复约翰·格雷在 1874 年创造的属名 Philas，用于这种鳄鱼和新几内亚鳄鱼。此外，威尔斯 & 惠灵顿 (1985) 还提出（就像他们对咸水鳄所做的那样），淡水鳄可能代表一个物种复合体，而不是一个单一物种。根据这些作者的说法，一个北部地区种群（模式标本来自麦金莱河），其最大体型小于其他地方的淡水鳄，值得被确认为独特的物种 Philas webbi。与威尔斯 & 惠灵顿 (1985) 命名的其他“新”澳大利亚鳄鱼 (C. pethericki) 一样，“P. webbi”可能值得认可的观点尚未被其他研究人员接受。[相邻照片为亚当·布里顿拍摄的麦金莱河淡水鳄奔跑；来自 麦金莱河淡水鳄项目页面，位于宝贵的 鳄鱼：自然历史与保护。]
我还应该注意到，雷蒙德·T·霍泽——一位臭名昭著的人物，在他的自出版、文笔怪异、非技术性著作中发表了数十个澳大利亚爬行动物的新分类学名称——也在最近（在过去一两周内）对淡水鳄以及一般的鳄鱼的分类学提出了一些修订（霍泽 2012a）。
首先，他认为目前概念中的 Crocodylus 应该分为几个属：Crocodylus Laurenti, 1768 保留给 C. niloticus 单独使用，Oxycrocodylus Hoser, 2012 是为非洲物种 C. suchus 创造的，Motina Gray, 1844 被复活用于新世界物种，而 Oopholis Gray, 1844 也被复活用于亚洲和澳大拉西亚物种。如果您想知道，Oxycrocodylus 是以霍泽的狗 Oxyuranus 命名的——Oxyuranus 本身是以澳大利亚蛇命名的。冗长的词源部分解释了为什么霍泽的狗，昵称“Oxy”，对澳大利亚爬行动物学做出了杰出的贡献（霍泽 2012a，第 13 页）。
在 Oopholis 属中，霍泽 (2012a) 将 Philas 视为澳大拉西亚物种的亚属。如果您阅读过之前关于新几内亚鳄鱼 C. novaeguineae 的文章，您可能会回忆起对北部和南部不同形态的讨论，这两种形态都没有被授予分类学上的分离。霍泽对此采取行动，将南部的一种命名为 O. adelynhoserae。它是以他的一个女儿的名字命名的（霍泽 2012a，第 13 页）。[新几内亚鳄鱼照片在此，摄影师：维尔弗里德·伯恩斯。]
在澳大利亚鳄鱼中，他还将北部地区的利物浦河鳄鱼命名为新物种 O. jackyhoserae。没有给出词源，但我假设这个名字是为了纪念他的另一个女儿。这些鳄鱼——霍泽 (2012a) 说雄性“平均体长不到 1.5 米”（相比之下，普通雄性淡水鳄为 1.7 米）——否则已被确定为 C. johnstoni 的一个种群。霍泽 (2012a) 没有提供任何全面的测量数据，也没有任何骨骼或分子数据——它们独立的物种地位是基于鳞片和鳞甲数量、总体体型小以及肢体比例较长。如果真的有数据证实了这些所谓的诊断特征的有效性，那么坦率地说，物种地位的理由听起来并非不合理。唉，数据——如果存在的话——没有被呈现出来，所以我们所拥有的只是一种断言，或者充其量，是一个非常糟糕的物种分类地位假设。
我宁愿这不会成为讨论所谓的“霍泽分类学”的时间或地点，但确实需要说明的是，霍泽的作品显然是不专业的，他提出的众多分类学变更通常都非常值得怀疑且缺乏充分的支持，几乎没有——如果有的话——在职专家同意他的提议。关于据称是新的利物浦河鳄鱼，它们的发现者格雷厄姆·韦伯说：“它们因缺乏食物而发育迟缓；它们是一种渐变变异，而不是一个新物种”。韦伯补充说，关于霍泽先生，“这家伙是个他妈的白痴”（我不是在开玩笑，这个引言确实在来自 《北部地区新闻报》 的一篇在线新闻文章中报道）。
霍泽非常多产，并且自出版了如此多的新名称（包括物种、亚属、属和族——截至 2012 年 5 月，新分类单元的数量约为 60 个），以至于他被指控犯有“分类学破坏罪”。ICZN 似乎拒绝全面禁止霍泽提出的名称，因为它认为维护“分类学自由”——即研究人员在他们认为合适的情况下进行分类学变更的权利，只要他们在规则范围内运作——很重要。然而，这忽略了一个事实，即霍泽的作品（未经同行评审，也没有以技术贡献所期望的风格或语气撰写）包含无疑的不道德行为的例子（例如，明知故犯地抢先其他作者，因为他们的工作进展太慢（霍泽 2000 年）），并且经常包含针对专业爬行动物学家、官员、政治家和法官的个人咆哮。换句话说，他没有在正常规则范围内运作。顺便说一句，霍泽大量撰写关于维多利亚州警察部队和法律界所谓的腐败的文章，并且他被判犯有（并被罚款）“诽谤法庭罪”。维基百科关于他的页面 相当不错。
霍泽对那些批评他的爬行动物学文章的人的主要回应是，他们是“真相憎恨者”，他们由于个人恩怨或偏见而拒绝他的作品。对于任何外部人士来说，应该清楚的是，霍泽的作品作为诚实的学术作品是极其不足的：如果您不相信我，请查看 霍泽 (2009a) 第 3-13 页或 霍泽 (2009b) 第 16-18 页中的任何一页。还应该注意的是，如果您对保护、伦理和福利感兴趣，他提出的命名法行为并非微不足道和无关紧要，因为其中许多行为都涉及毒蛇——对于毒蛇这一类动物来说，一个稳定的命名法，可以通过清晰的权威文献访问，在某种程度上是必须的（出于与法律、医学和沟通相关的原因）。
我绝不是第一个关注霍泽问题的人，也肯定不会是最后一个。正如您所知，如果您关注霍泽的《澳大拉西亚爬行动物学杂志》，一群合格的爬行动物学家最近撰写了一份手稿，他们在其中论证了为什么霍泽的作品符合分类学破坏的定义，以及为什么他的产出需要创建一个某种形式的 ICZN 批准的新爬行动物学名称审查系统。这份手稿被泄露给了霍泽，他全文发表了这份手稿，以及一份冗长的回应，其中包括 Facebook 页面和电子邮件通信链的屏幕截图（霍泽 2012b）。我认为现在是我们尽可能多的人站出来谴责霍泽的作品的时候了。分类学自由固然很好，但如果研究人员的产出要被认真对待，那么正当程序、保守主义和适当水平的学术、严谨性和证据是必不可少的。
我没有意识到我们会最终走到这里，因为这篇文章本意是关于鳄鱼的。更多内容即将推出。
关于鳄鱼的先前四足动物园文章，请参见...
参考文献 - -
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