本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
拜托,这里是四足动物学:你们知道这些驴会是马科动物的一种,对吧?我不认为Tet Zoo上有很多关于马科动物的内容,也没有关于奇蹄目动物的任何内容(考虑到我对化石犀牛的浓厚兴趣,这简直是罪过)。不过,请看下面的链接。多年来,我在动物园拍摄了各种野驴的照片,今天是个使用其中一些照片的好机会。
关于驴的命名法因您查阅的来源而异。所有非洲的类型——有时被称为驴亚科——都包含在Equus asinus物种中,事实上,家驴与努比亚野驴E. a. africanus和索马里野驴E. a. somaliensis都非常接近。索马里野驴与努比亚野驴和家驴的明显区别在于它们的腿上有条纹。虽然努比亚野驴可能在野外已经灭绝,但索马里野驴却极度濒危,数量已减少到不足600只。第三种类型——阿特拉斯野驴E. a. atlanticus——似乎在早期历史时期已经灭绝。
家驴属于两个遗传群体(称为Clade 1和Clade 2),人们有时认为努比亚和索马里野驴都为驴的基因库做出了贡献,索马里野驴为南欧的家驴种群(Clade 2)做出了贡献,而其他地方的驴主要来源于努比亚野驴(Clade 1)。然而,最近的结果表明,索马里野驴对驴的基因库几乎没有贡献(Kimura等,2011年)。与所有动物驯化的故事一样,关于驴驯化的观点非常复杂,我在这里远不能公正地介绍它们。
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顺便说一句,野驴和家驴比家马更像斑马,因为它们的后肢上没有“板栗”(那些位于肢体内表面的奇怪的角质赘生物),这一观察结果与支序图一致,支序图显示卡巴林系或卡巴利德系或卡巴洛德系(家马、欧洲森林马等)位于驴+斑马进化枝之外。似乎没有人知道“板栗”是什么:我听马术界人士说它们是退化的脚趾残余——Dent(1972年)是这么说的——但这不可能是真的,因为它们与掌骨或跖骨无关,而掌骨或跖骨是脚趾出现的唯一位置。
驴的历史以及我们在其各种类型中培育出的变异真的很有趣(有矮驴、巨驴、毛茸茸的驴等等)。我最近弄到了安东尼·登特(Anthony Dent)的有趣标题的书《驴:从东到西的驴的故事》(Dent 1972),此前我一直在寻找它多年。它就在书架上,与登特和古德尔的《英国本土小马的历史》放在一起。
亚洲野驴是库兰、奥纳格和野马,它们被归为半驴亚科或半驴属。今天,库兰和奥纳格通常被认为是同一物种的亚种——E. hemionus——而青藏高原的野马(也称为藏野驴、基昂或戈克哈尔)是E. kiang。它是驴中体型最大的,肩高达到1.4米(显然是13.3掌高),雄性体重可达400公斤。正如季节性寒冷地区马科动物的典型特征一样,它的夏装比深得多的冬装短得多。野马背部呈栗色,背部有深棕色条纹,口鼻、腿和下部呈白色。然而,即使是夏装的深浅程度也存在很大差异。这与体型大小的差异相结合,导致了关于存在三个野马亚种的观点:西部野马(E. k. kiang)、东部野马(E. k. holdereri)和南部野马(E. k. polyodon),其中最后一种非常稀有,以至于在1996年报告重新发现约100只动物之前,人们认为它已经灭绝。有人怀疑这三种类型相互渐变,仅仅代表一个渐变群:需要对不同种群进行分子研究。
野马是草原栖息动物,生活在雌性领导的群体中,这些群体以其凝聚力而闻名,即使在惊慌失措时,动物也会成排步行或奔跑,并紧密地聚集在一起。与家马相比,它们行为的一个特殊之处在于,它们很少进行相互梳理。成年雄性一年中的大部分时间都单独生活,但在冬季会组成全雄性群体(Nowak 1999)。人们记录到,为了保卫自己的后宫,种马之间发生了旷日持久的血腥战斗。正如您可能从与这种生活方式相关的社会行为中预测的那样,性二态性非常明显。我最近在爱丁堡动物园拍摄了您在上面看到的动物。请注意,雄性(左边较大的动物)的头部形状更方正,鼻子向下弯曲的程度更大。
由于野马的草原栖息地被家马放牧以及农业和工业占用,野马变得越来越稀少。Nowak(1999年)表示,在中国境外只有52只圈养的野马。我不确定是否有野马与家驴的杂交种。尽管染色体差异很大(奥纳格为2n = 54,驴为2n = 62),但奥纳格肯定与驴杂交过。但是,几乎任何类型的杂交都发生在马科动物中:事实上,一篇关于这个主题的综述的标题是“马科动物的种间和种外妊娠:一切皆有可能”(Allen & Short 1997)。
野驴的进化比您想象的更有趣,因为有人提出,北美洲上新世和更新世的化石物种E. conversidens与野马特别接近,在这种情况下,野马谱系可能与奥纳格和库兰的谱系有不同的起源和历史。然而,这与遗传数据不一致,遗传数据表明E. hemionus和E. kiang是非常近的近亲,它们的分离时间不到50万年前(Ryder & Chemnick 1990)。如果您想知道,分子研究没有发现驴亚科和半驴亚科的驴聚集在一起:George & Ryder(1986年)发现E. hemionus比非洲野驴更接近斑马,而Orlando等。(2009年)发现半驴亚科和驴亚科的进化枝完全分开。然后是非洲的化石驴,其中一些(如E. tabeti)被一些作者认为比驴亚科更接近半驴亚科。我不赞同这一点,这可能是错误的(见Churcher 1982年)。
斑马?别让我开始说斑马:我从2006年起就一直在尝试完成一篇关于斑马的文章。“条纹不能造就斑马”(Bennett 1980年),虽然一些研究确实发现斑马形成一个进化枝(George & Ryder 1986年),但另一些研究发现它们散布在整个马科动物树上(Bennett 1980年,Orlando等。2009年)。具体来说,Orlando等。(2009年)发现格雷维斑马E. grevyi属于一个也包括半驴亚科的进化枝,而哈特曼山斑马E. hartmannae属于一个也包括驴亚科的进化枝。斑驴和平原斑马E. quagga则独自存在。
哦,还有E. hydruntinus和苏塞米翁驴。它们必须等到下次再说了——这篇文章本意是一篇以图片为主的快速帖子!
有关先前Tet Zoo关于奇蹄目动物的文章,请参阅...
在伦敦格兰特动物学博物馆的一天(包括对斑驴和其他斑马的讨论)
参考文献 - -
Allen, W. R. & Short, R. V. 1997. 马科动物的种间和种外妊娠:一切皆有可能。《遗传学杂志》88, 384-392。
Bennett, D. K. 1980. 条纹不能造就斑马,第一部分:Equus的支序分析。《系统动物学》29, 272-287。
Churcher, C. S. 1982. 从坦桑尼亚奥杜威峡谷回收的最古老的驴,以及驴的起源。《古生物学杂志》56, 1124-1132。
Dent, A. 1972. 《驴:从东到西的驴的故事》。George G. Harrap & Co., London。
George, M. & Ryder, O. A. 1986. Equus属的线粒体DNA进化。《分子生物学与进化》3, 353-546。
Kimura, B., Marshall, F. B., Chen, S., Rosenbom, S., Moehlman, P. D., Tuross, N., Sabin, R. C., Peters, J., Barich, B., Yohannes, H., Kebede, F., Teclai, R., Beja-Pereira, A. & Mulligan, C. J. 2011. 来自努比亚和索马里野驴的古代DNA提供了关于驴的祖先和驯化的见解。《英国皇家学会学报B:生物科学》1702, 50-57。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克的世界哺乳动物,第二卷》。The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London。
Orlando, L., Metcalf, J. L. Alberdi, M. T., Telles-Antunes, M., Bonjean, D., Otte, M., Martin, F., Eisenmann, V., Mashkour, M., Morello, F., Prado, J. L., Salas-Gismondi, R., Shockey, B. J., Wrinn, P. J., Vasil’ev, S. K., Ovodov, N. D., Cherry, M. I., Hopwood, B., Male, D., Austin, J. J., Hänni, C. & Cooper, A. 2009. 使用古代DNA修订马科动物的近期进化史。《美国国家科学院院刊》106, 21754-21759。
Ryder, O. A. & Chemnick, L. G. 1990. 亚洲野驴的染色体和分子进化。《遗传学多德雷赫特》83, 67-72。