本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今天我想再次关注雀形目鸟类，这次关注一个我认为以前从未写过博客的类群：旋木雀亚目。算了。这篇文章最终完全专注于旋木雀亚目下的一个谱系：Nuthatch，或叫䴓科（正确名称 Sittidae）。我们从上面的图片开始，这张照片是在南安普顿的英国林地拍摄的，展示了一只欧亚或普通或林Nuthatch，学名 Sitta europaea。欧亚Nuthatch是Nuthatch科中等体型的成员，也是分布最广泛的：它分布于从西欧一直到日本的地区，也栖息在摩洛哥的部分地区、中东的各个地区，以及中国东部、朝鲜半岛和台湾。
正如分布范围如此广泛的鸟类的常态一样，已经命名了大量的“亚种”。目前大约有22个被认可，分为三个“亚种群”（“caesia 群”、“europaea 群”和“sinensis 群”）。正如这类多型性组合的“常态”一样，其中一些“亚种”看起来（和听起来）“足够独特”，可以被归类为独立的物种，最著名的是西伯利亚Nuthatch S. e. arctica/S. arctica。许多欧洲种群——属于“caesia 群”的——有白色的脸颊和喉咙，但在其他方面下体呈黄褐色，泄殖腔周围呈红色。与此同时，来自斯堪的纳维亚半岛和亚洲许多地区（“europaea 群”和“sinensis 群”的成员）的种群腹部和侧翼的白色更多，而其他“sinensis 群”种群的腹部则广泛呈橙黄色，几乎完全没有白色。[相邻照片由 Pawel Kunźiar/Jojo 拍摄]。
欧亚Nuthatch在英国的分布非常有趣，因为它几乎完全不在苏格兰，并且完全在爱尔兰消失了。然而，在过去的几十年里，它一直在向北蔓延，并于1989年首次在苏格兰繁殖（Enokksson 1993）。据认为，这种蔓延与其更多地使用喂鸟台有关。正如显而易见的是，这种鸟甚至未能跨越爱尔兰海，欧亚Nuthatch是一种非常久坐不动的鸟。个体在其一生中移动很少，成对的鸟全年都坚持在同一领地，而且英国和欧洲大陆的鸟类之间似乎没有任何交流。然而，众所周知，西伯利亚Nuthatch在严冬期间会向西移动到芬兰。
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S. europaea 是大约 28 种 Sitta 物种之一，它们的成员分布在欧洲、亚洲、北非和北美。一些作者建议应将 Sitta 分为四个属（Dickinson 2006）。然而，根据最近的系统发育（Pasquet et al. 2014）中的位置，建议应该拥有自己属的类群（像美丽的 Nuthatch S. formosa 和蓝色 Nuthatch S. azurea 这样的怪异物种）深深地嵌套在䴓科内，因此，如果它们被赋予了自己的属，则需要为整个类群设计一个新的分类法。当然，如果这种情况发生，将会复活许多旧的属名：Leptositta Buturlin，1916 年，用于白颊 Nuthatch S. leucopsis；Poecilositta Buturlin，1916 年，用于蓝色 Nuthatch；Cyanositta Buturlin，1916 年，用于丝绒额 Nuthatch S. frontalis 及其亲属；Rupisitta Buturlin，1907 年，用于岩Nuthatch，等等。[相邻照片由 Jimfbleak、Snowmanradio 和 Devonpike 拍摄。]
在西欧，S. europaea 是落叶林和混交林的常见居民，但在北欧和亚洲，它与针叶林的关系更密切。事实上，许多 Nuthatch 都与针叶树有关。有几种物种——所谓的岩Nuthatch——经常出没于大片裸露岩石很重要的环境中。鉴于岩Nuthatch再次嵌套在Nuthatch辐射中（Pasquet et al. 2014），因此必须假定，有关谱系在历史上的某个时刻完成了从爬树到攀岩的转变。作为对形态功能相关性以及爪子形态如何与生活方式相关（或不相关）感兴趣的人（Birn-Jeffery et al. 2012），我想知道有关物种的爪子形态是否与其他Nuthatch不同。就我所知，这尚未得到研究。顺便说一句，Nuthatch偶尔在爪子曲率的研究中被用作示例“爬树鸟类”（例如，Glen & Bennett 2007，Dececchi & Larsson 2012）。
“就像微型啄木鸟”
Nuthatch有点像微型啄木鸟——嗯，无论如何，是趋同模仿啄木鸟的雀形目鸟类。事实上，Nuthatch在与减震相关的颅骨肌肉细节方面与啄木鸟惊人地相似（Spring 1965）（具体而言，附着在眶间隔的伸肌非常巨大）。它们用非常粗壮的腿和脚攀爬：它们没有像啄木鸟和像旋木雀和攀雀这样的树干攀爬雀形目鸟类那样，拥有专门的支撑状尾巴。令人惊讶的是，即使在垂直基质上攀爬时，它们实际上也是通过短距离跳跃来移动的（Fujita et al. 2008），并且以擅长“头朝下”攀爬而闻名。Nuthatch有一个众所周知的习惯，即将坚果、种子，甚至蜗牛和昆虫储存在包括树皮裂缝、地面石头下方的凹坑或树木、土壤或岩堆中的洞穴在内的储藏地点。
多年来，我发现了几处坚果储存地点，并且一直认为它们是由大斑啄木鸟 Dendrocopos major 创建的。我是对的吗，还是它们可能是由 Nuthatch 创建的？其中一个就在 Nuthatch 的常规鸣叫地点旁边（有力的间接证据），而且……看看下面的照片，照片中红胸Nuthatch正在检查树上的一个小洞。既然提到了啄木鸟，我应该说某些啄木鸟和 Nuthatch 物种是死敌，它们竞争相同的巢穴，并且在觅食和筑巢地点对彼此做出攻击性反应。大斑啄木鸟显然也是 Nuthatch 雏鸟的重要捕食者。Nuthatch 使用泥土来缩小巢穴入口的大小，这有助于防止啄木鸟进入——当然还有其他捕食者，如貂和松鼠（Wesołowski & Rowiński 2004）。
顺便说一句，一些啄木鸟和 Nuthatch 在生活方式和外观的普遍性上如此相似的事实，引发了关于它们的进化和共生历史的有趣问题。难道这些类群中一个类群的存在不应该“阻止”另一个类群的进化吗？显然，这种情况并没有发生，那么是因为有足够的“生态空间”供大家使用吗？或者它们主要是在以某种重要的方式避免竞争吗？嗯，一些研究发现，同域分布的 Nuthatch 和啄木鸟物种在喙的大小、觅食生态和饮食方面存在惊人的重叠（Willson 1971）。如果这些是为投机性进化项目发明的物种，这就不可能发生，哈哈（开玩笑，开玩笑）。
Nuthatch 的事实：工具使用、群居筑巢、“新”物种
与动物类群一样，总是有各种有趣的生态和行为片段，这些片段往往在每篇相关文献中都会被提及，如果我不再次提及它们，我就会让大家失望。关于 Nuthatch，一件有趣的事情是，其中几种是（相对而言）最近才被发现的。科西嘉 Nuthatch S. whiteheadi——完全是科西嘉岛特有的——于 1883 年被发现，这对于一种欧洲特有的鸟类来说是一件大事，而阿尔及利亚或卡比利亚 Nuthatch S. ledanti 在 1975 年被发现时引起了鸟类学界的轰动。自发现以来，又发现了其他种群（一个在 1989 年，另外两个在 1990 年），但都非常靠近阿尔及利亚东北部。
还值得注意的是，西方岩Nuthatch S. neumayer（分布于东欧和中东）和东方岩Nuthatch S. tephronata（分布于中东和中亚）仅在它们重叠的地区在 20 世纪 20 年代才被可靠地区分出来。从那时起，人们对这样一种观点产生了浓厚的兴趣，即这两种鸟通过进化出不同的喙形状和大小来避免竞争——也就是说，性状置换或竞争排斥正在生效（Vaurie 1951）。然而，那些不同的喙形状可能与置换或竞争无关，而更可能反映了存在于相关种群中的大小渐变线（Grant 1972）。
在 20 世纪，从伊拉克（S. kurdistanica Ticehurst，1923 年）、阿塞拜疆（S. armeniaca Vorob’ev，1934 年）、阿富汗（S. subcaeruleus Meinertzhagen，1938 年）和伊朗（包括 S. obscura Zarudnyj & Loudon，1905 年和 S. plumbea Koelz，1950 年）命名的另外十种“新”Nuthatch——这个列表远非完整！——现在被认为是 S. neumayer 或 S. tephronata 的次要同义词（Mlíkovský 2007）。还有一个关于长喙Nuthatch S. longirostris 的谜团——该物种基于 18 世纪在加尔各答制作的画作，人们认为它描绘了一种已灭绝的热带亚洲物种或来自扎格罗斯山脉的岩Nuthatch。
这里提到的一些物种的微小、特有的分布范围对于相当多的 Nuthatch 来说是典型的。它们似乎是孑遗物种，依附于小片针叶林（通常在高海拔地区），并受到栖息地丧失的限制。但并非所有的 Nuthatch 都是这样的。红胸Nuthatch S. canadensis 是一种爆发性物种，分布于北美大部分地区，进行定期迁徙，甚至偶尔跨越大西洋。1989 年在英国诺福克登陆的一只个体——并导致了 观鸟者的蜂拥而至 ——在那里生活了大约七个月，然后在 1990 年 5 月消失了（Aley & Aley 1995）。[相邻照片由 Walter Siegmund 拍摄。]
北美棕头Nuthatch S. pusilla 因其是常规的工具使用者而特别有趣。它使用从松树皮上剥下来的鳞片作为觅食工具，可以去除更多的树皮，有时会在从一棵树移动到另一棵树时随身携带工具。同样有趣的是高度群居的侏儒Nuthatch S. pygmaea 的群居栖息习惯：据记录，多达 167 只聚集在同一个树洞中（Sydeman & Güntert 1983）。
一个有趣的问题是，鸟类是以这种方式紧贴在洞穴的侧面，还是实际上彼此叠在一起。我倾向于后一种解释，因为这就是 Nuthatch 在圈养时会做的事情；而且，除非它们真的紧紧地挤在一起，并且彼此叠在一起，否则它们不可能挤进相关的洞穴。鸟类在这种大规模的拥挤中会窒息或被压死吗？Knorr（1957）报告说，分别在同一个栖息洞中发现了 9 只和 13 只死去的侏儒Nuthatch 的案例。这些可能代表了被挤在洞穴中时被压死的个体（尽管可能有些是出于其他原因死亡）。您可能听说过欧亚鹪鹩 Troglodytes troglodytes 的类似群居拥挤的报道。在一个案例中，有 63 只鸟在同一个巢箱里一起睡觉。
结尾部分是关于燃烧的挫败感
本文的目的是在相关的雀形目进化枝（旋木雀亚目）的背景下讨论 Nuthatch（和其他䴓科鸟类：Salpornis 斑纹旋木雀），并涵盖攀雀和旋木雀。好吧，下次吧。现在只需说系统发育表明亚洲是 Nuthatch 进化发生最多的地方（Pasquet et al. 2014）。看来我还真的需要找来 Erik Matthysen 1998 年出版的著作《Nuthatch》。嘿，我的生日快到了……虽然我的书架空间快用完了。
以后会在这里介绍更多雀形目鸟类。有关之前关于雀形目鸟类的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Aley, J. & Aley, R. 1995. 诺福克的红胸Nuthatch：英国和爱尔兰的新物种。British Birds 883: 150-153.
Dickinson, E. C. 2006. 亚洲鸟类的系统注释。62. 䴓科的初步综述。Zoologische Mededelingen Leiden 80-5 (14), 225-240.
Enokksson, B. 1993. Nuthatch Sitta europaea。载于 Gibbons, D. W., Reid, J. B. & Chapman, R. A. (编) The New Atlas of Breeding Birds。T & A D Poyser, London, pp. 376-377.
Fujita, M., Kawakami, K., Moriguchi, S. & Higuchi, H. 2008. 欧亚Nuthatch在垂直和水平基质上的运动。Journal of Zoology 274, 357-366.
Glen, C. L. & Bennett, M. B. 2007. 中生代鸟类和非鸟类兽脚亚目恐龙的觅食模式。Current Biology 17, 911-912.
Grant, P. R. 1975. 性状置换的经典案例。Evolutionary Biology 8, 237-337.
Knorr, O. A. 1957. 侏儒Nuthatch的群居栖息。Condor 59, 398.
Mlíkovský, J. 2007. Sitta neumayer 物种复合群（鸟纲：䴓科）的岩Nuthatch 的模式标本和模式产地。Journal of the National Museum (Prague), Natural History Series 176, 91-115.
Pasquet, E., Barker, F. K., Martens, J., Tillier, A., Cruaud, C. & Cibois, A. 2014. Nuthatch（䴓科：鸟纲，雀形目）内的进化：分子系统发育、生物地理学和生态学视角。Journal für Ornithology 155, 755-765.
Spring, L. W. 1965. 北美啄木鸟的攀爬和啄食适应性。Condor 67, 457-488.
Sydeman, W. J. & Güntert, M. 1983. 侏儒Nuthatch的冬季群居栖息。在木材滞留物栖息地管理研讨会上提交的论文。北亚利桑那大学，弗拉格斯塔夫，亚利桑那州，1983 年 6 月 7-9 日，第 121-124 页。
Vaurie, C. 1951. 两种同域分布的 Nuthatch 物种（Sitta）之间的适应性差异。Proceedings of the International Ornithological Congress 10, 163-166.
Wesołowski, T. & Rowiński, P. 2004. 原始森林中 Nuthatch Sitta europaea 的繁殖行为与天然洞穴属性的关系：摘要 Nuthatch 使用墙壁坚固的洞穴，通常是在活树上，入口通过涂抹石膏来缩小，内部空间“超大”，并填充了树皮碎片。Bird Study 51, 143-155.
Willson, M. F. 1971. 关于冬季落叶林鸟类觅食重叠的注释。Condor 73, 480-481.