本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
中生代恐龙最流行和最常见的比喻之一是存在鸭嘴龙……一群嘴巴宽阔、扁平、像鸭子的大型食草动物。
正确地称为鸭嘴龙（或鸭嘴龙科），“鸭嘴龙”——或“鸭嘴龙类恐龙”——主要是一个晚白垩世的类群，主要与东亚和北美西部有关（尽管其实际分布范围远远超出这些地区）。该类群的代表是巨大的埃德蒙顿龙，其几个物种的分类历史错综复杂。在不同时期，鸭嘴龙属、双柱龙属、克劳龙属、忒斯佩斯龙属、曲龙属、似鸭龙属和似鸭坦龙属的名称都曾用于现在归入埃德蒙顿龙属的标本（Creisler 2007）。埃德蒙顿龙体长达 9 米，重约 3 吨，分布范围从美国科罗拉多州南部到遥远的北部阿拉斯加。由于出色的、关节连接的骨骼，甚至保存了大片皮肤的木乃伊化标本，我们对其生命外观了解甚多。尽管长期以来一直被认为是扁平头、“普通”的鸭嘴龙，但一个标本似乎证明了存在柔软的、土堆状的头冠（Bell et al. 2013），其他标本则保存了背冠和鳞片图案的大部分区域（Osborn 1912, Horner 1984, Bell 2014）。
埃德蒙顿龙上颌尖端扩大的前颌骨使头骨看起来表面上像鸭嘴。这影响了数百个生命重建。这个标本是在英国牛津大学自然历史博物馆展出的铸件。图片来源：达伦·奈什
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然而，埃德蒙顿龙出名的主要原因是其宽阔、扁平的“鸭嘴”。这种情况非常明显，以至于最初更喜欢“琵琶嘴龙”这个术语，但在 20 世纪初的流行度竞争中逐渐落败（Creisler 2007）。对于一些作者来说，某些鸭嘴龙是“鸭嘴”的想法，是他们倾向于认为这些动物具有两栖或水生习性的部分原因。毕竟，如果它看起来像鸭子等等……
著名鸭嘴龙埃德蒙顿龙的巨大头骨。请注意上颌前部（由前颌骨形成）扁平、扩大的区域，以及与鼻孔相关的巨大空腔和前颌骨前缘之间的短距离。那些围绕鼻孔开口的巨大凹陷区域——正确地称为鼻孔窝——表明鼻孔周围环绕着许多有趣的软组织解剖结构，但这将在以后讨论（您可能还记得关于角龙鼻部解剖结构的相关文章）。图片来源：Ballista Wikimedia (CC BY-SA 3.0)
但重点是。我们这里谈论的只是骨骼的形状。动物不仅仅是由骨骼组成的：在这些骨骼之上，它们还有软骨、肌肉、皮肤和各种其他组织。我们知道——既是基于对现存爬行动物解剖结构的智能推断，也是由于保存异常完好的化石（如上面提到的那些）——鸟臀目恐龙颌骨前部的骨骼被喙状组织包裹着，正确地称为喙鞘。这让我们不禁要问：鸭嘴龙的颌骨真的是“鸭嘴”吗？在这里，我将直奔主题，说我们已经保存了埃德蒙顿龙的喙状组织。
洛杉矶完整的埃德蒙顿龙头骨 LACM 23502，喙鞘（喙状组织）就位并保存完好（尽管在头骨右侧部分被清理掉）。请注意，喙鞘延伸远远超出前颌骨（构成上颌尖端的成对骨骼）的边缘。图片来源：达伦·奈什
在这些照片中，您可以看到保存在洛杉矶县立博物馆展出的埃德蒙顿龙标本 (LACM 23502) 中的喙鞘。我标记了喙鞘和下面的骨骼，以便您可以看到骨骼的末端。一个应该很明显的奇怪之处是，头骨最右侧的喙鞘有一大段缺失，就好像它是从骨骼上整齐地清理掉的一样。事实证明，这正是发生的事情。显然，一位预备员最初误将喙鞘当作无趣的、形状不规则的附着物，并开始将其清理掉。幸运的是，一位古生物学家（如果我没记错的话，是海洋哺乳动物专家劳伦斯·巴恩斯）看到了正在发生的事情，并建议停止清理。
洛杉矶头骨的更详细图像再次出现，旨在显示那些突出的垂直条纹。图片来源：达伦·奈什
还要注意喙鞘上的垂直条纹。它们让我想起了通常存在于喙鞘相邻骨骼上和相关骨骼内侧（舌侧）表面的柱状结构，但在这里，它看起来真的好像它们位于喙鞘的外侧（唇侧）表面。尤利乌斯·乔托尼在将这些细节融入同一博物馆画廊的生命重建时，也得出了相同的结论。然而，它们实际上可能表明我们在这里看到的是一个内部模具，并且额外的喙状组织最初附着在保存下来的东西的外部。这是莫里斯 (1970) 在描述该标本时赞成的解释：如果正确，那将意味着喙比这里显示的更大！
埃德蒙顿龙的“经典”重建，描绘了其传统的鸭嘴外观。图片来源：达伦·奈什
那么……这对喙的形状以及整个埃德蒙顿龙意味着什么呢？这意味着这种恐龙——记住，它是经典的“鸭嘴龙”——活着的时候根本不是鸭嘴龙，而是配备了一个大大向下弯曲、钩状的喙，它远远超出了颌骨下方骨骼边缘的范围。由于头骨中的外观，我们非常熟悉的那个经典的扩张、扁平的鼻部部分完全被淹没了，而且——总的来说——鼻部看起来更适合抓握、撕裂和破坏东西，而不是做任何“像鸭子一样”的事情。所有这些都与粪化石、胃内容物等数据一致，因为这表明鸭嘴龙正在食用针叶树针叶、树枝甚至树皮等硬核材料。你无法用扁平的“鸭嘴”折断和处理这些材料。顺便说一句，实际喙形状的这一发现并非新颖：Versluys (1923) 在几十年前就对其进行了图示和描述。
在生命中，埃德蒙顿龙看起来会像这样。骨骼的那个变宽、扁平的“鸭嘴”外观完全被遮蔽了，取而代之的是一个巨大的、向下弯曲的、粗糙的喙，成为面部的主要特征。图片来源：达伦·奈什
因此，活着的埃德蒙顿龙不是您从旧的生命重建中了解到的扁平鼻、阔嘴的恐龙，而是一种具有非常不同的、钩状喙外观的恐龙。这是一个极好的——如果可能令人沮丧的——提醒，即化石动物在用适当的软组织装饰后，其外观可能经常与传统解释大相径庭。
更新 1：自从我发表您现在正在阅读的文章以来，有人提醒我 Brian Switek 在 2012 年就同一标本写过博客 ——并提出了与我在本文中提出的完全相同的观点。我为没有更早地感谢 Brian 道歉；我想我在他的文章发表时读过，但 2012 年是很久以前了……
更新 2：我还必须承认，直到安迪·法克通过社交媒体提醒我它的存在，我才想起莫里斯 1970 年关于此处讨论的标本的论文。虽然我在上面提到了莫里斯的论文，但我没有充分地赞扬或讨论他的观点，即 LACM 23502 中“喙鞘的可见表面”是喙的内部模具，而不是喙本身！这意味着实际的喙看起来与我在此处的重建中显示的有很大不同。我会在适当的时候再回到这个话题。但这并没有使我在这里提出的主要观点失效。
一本书的封面。图片来源：哈珀·柯林斯
福特辩论。 我碰巧在完全相同的时间写关于这一切，这并非巧合，因为我正在为所谓的福特辩论做准备。 正如之前在四足动物动物学中报道的那样 （并在印刷品中也讨论过 (Naish 2012)），布赖恩·福特近年来认为非鸟类恐龙——基本上是所有恐龙——都是水生的。他对这种想法有一些模糊的、含糊不清的理由：恐龙太大了，或者尾巴太重了……而且，仅仅几周后，他将出版一本关于这个主题的新书，名为《太大而无法行走》。是的，我们已经陷入了时间隧道，回到了 1933 年。作为这本书宣传的一部分，布赖恩将发表演讲。但是，好消息是：猜猜谁将在同一活动中发表演讲？没错。 您可以在此处购买门票。
有关鸭嘴龙和此处提及的其他问题的先前四足动物动物学文章，请参阅……
参考文献 - -
Bell, P. R. 2014. 鸭嘴龙科皮肤印痕综述。见 Eberth, D. A. & Evans D. C. (编) 鸭嘴龙。印第安纳大学出版社，布卢明顿和印第安纳波利斯，第 572-590 页。
Bell, P. R., Fanti, F., Currie, P. J. & Arbour, V. M. 2013. 一种带有软组织鸡冠的木乃伊化鸭嘴龙。当代生物学 24, 70-75。
Creisler, B. S. 2007. 解读鸭嘴龙：命名史。见 Carpenter, K. (编) 角和喙：角龙和鸟脚类恐龙。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第 185-210 页。
Horner, J. R. 1984. 鸭嘴龙科恐龙物种中的“分段”表皮尾褶边。古生物学杂志 58, 270-271。
Morris, W. J. 1970. 鸭嘴龙科恐龙的喙 - 形态和功能。洛杉矶县立博物馆，科学贡献 193, 1-14。
Naish, D. 2012. 古生物学反击... 实验室新闻 2012 年 5 月，31-32 页。
Osborn, H. F. 1912. 禽龙类恐龙曲龙的皮肤。美国自然历史博物馆回忆录 2, 33-54。
Versluys, J. 1923. 森肯堡博物馆安氏曲龙骨骼的头骨。森肯堡自然研究协会论文集 38, 1-19。