坡鹿:濒危物种,在破碎的种群中挣扎求生,形态怪异……但并非一直如此

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这是坡鹿,学名Cervus eldi*,又称眉杈鹿、塔明鹿或塔敏鹿,一种鲜为人知、被列入CITES名录的旧大陆鹿,于1839年在印度被珀西·埃尔德中尉发现。后来发现它零星分布于东南亚大部分地区以及中国南方。在爪哇发现了化石,似乎它最初的分布范围非常广阔,几乎连续分布于印度东部和缅甸、泰国、老挝、柬埔寨和中国南方。

* 许多资料将种名拼写为eldii,但似乎“eldi”是正确的。我在这里将该物种归入Cervus属,依据的是Pitra等人 (2004)的研究。


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坡鹿体型相当大(肩高约1.2米,体重95-150公斤),具有琴形角,其主干先向外生长,然后向内弯曲。眉杈特别长,正如其俗名之一所暗示的那样,并且似乎与主干形成连续的曲线,“因此从侧面看,鹿角呈弓形”(Nowak 1999,第1108页)。

坡鹿通常被描述为热带湿地专家。然而,当我们观察所有三个公认的亚种时,情况并非如此。事实上,这些不同的亚种非常独特,再次突出了“亚种”不仅仅是为了便于记录而发明的实体,而是我们需要关注的独特谱系。

曼尼普尔亚种(C. eldi eldi)[此处所示] 是一种真正的湿地鹿,拥有特别大、张开的蹄子以及其余脚趾上特有的角质化皮肤。它生活在当地称为“phum”或“phumdi”(Geist 1999)的厚而密集的漂浮植被垫上,并且极度稀有,仅限于约15平方公里的小区域。截至2004年,野外仅存约180只个体。另有约180只动物饲养在动物园中。实际上,在1951年重新发现之前,人们曾认为它已经灭绝。

与此同时,缅甸或缅甸眉杈鹿C. e. thamin 和泰国眉杈鹿C. e. siamensis 则截然不同,它们是干燥落叶林的动物。这可能否定了坡鹿谱系作为一个整体专门适应湿地的说法。然而,有建议表明,缅甸和泰国种群的现代栖息地并非自然形成,而是人类迫害以及农业活动移除其祖先栖息地的结果(Lekagul & McNeely 1977)。这些种群中高的核苷酸变异——类似于狍和梅花鹿等真正广泛分布的鹿——表明这两个种群以前都非常丰富且分布广泛(Balakrishnan等人 2003),这一观察结果与它们的分布范围在历史上已大大缩小的观点相符。

海南坡鹿有时被认为是亚种C. e. hainanus,但Balakrishnan等人 (2003)的研究不支持这种形式的有效性。这些作者发现海南种群与泰国种群的明确成员非常接近,因此建议将其归入该亚种。

该研究(基于mtDNA分析)还发现,指名亚种与缅甸种群的亲缘关系比与泰国种群更近。这令人惊讶,因为后两者看起来非常相似,而曼尼普尔种群才是真正独特的种群。此外,所有三个亚种都非常独特,几乎没有杂交的证据,并且都表现出各自的系统地理结构(Balakrishnan等人 2003)。因此,将所有三个亚种都确认为不同的遗传实体,以便于保护和生存能力是有道理的,但问题是,某些种群(包括曼尼普尔种群和海南C. e. siamensis 种群)现在表现出非常低的遗传变异量,并且可能会从增加遗传变异中获益。因此,为了提高种群的遗传健康水平,开始转移动物可能是合适的(Balakrishnan等人 2003)。

一种鹿亚科动物——但究竟是哪种鹿亚科动物?

坡鹿看起来很奇怪,因此Pocock (1943)认为它应该拥有自己的属。因此,他为该物种提出了Panolia属 [更新:见评论!!我在撰写本文时没有意识到Groves & Grubb (2011)使用的新分类法]。然而,从整体外观上看,坡鹿与巴拉辛哈鹿Rucervus duvauceli 和现已灭绝的施氏鹿R. schomburgki 并没有太大的不同(当然,这三种鹿的角形不同)。因此,Ellerman & Morrison-Scott (1951) 和 Geist (1999) 将这三种鹿归为Rucervus属;Geist指出,这些物种具有相对较高的角质量、短尾巴、无臀斑、大型、高冠齿,专门用于放牧,以及专门适应软地面的腿和脚。

然而,这些一般的形态相似性可能代表趋同进化,而不是真正的亲缘关系。Pitra等人 (2004) 使用来自线粒体DNA的数据重新审视了旧大陆鹿的系统发育,并且非常惊讶地发现坡鹿与麋鹿或大卫神父鹿C. davidianus 密切相关,两者形成一个进化枝,是包括梅花鹿、马鹿和水鹿在内的更大的鹿亚科进化枝的姐妹群。Gilbert等人 (2006) 报道了类似的结果。这一发现可能支持也可能不支持将坡鹿和麋鹿都归入Cervus属(像往常一样,这取决于个人偏好),但它确实削弱了坡鹿与Rucervus 属有任何关系的假设(根据Pitra等人 (2004) 的研究,我在这里将Rucervus 属仅用于巴拉辛哈鹿和施氏鹿。Rucervus 似乎与Axis 属形成一个进化枝,并且位于Cervus 属之外)。坡鹿与麋鹿的归类也引出了一个奇怪的想法,即后者可能是坡鹿和马鹿型鹿亚科动物杂交产生的——我在去年一篇专门讨论麋鹿的文章中介绍了这个主题。

当然,这种系统发育假设并不是唯一的。Ouithavon等人 (2009) 发现坡鹿与水鹿C. unicolor 特别接近(但请注意,他们的样本有限,因为他们只分析了泰国存在的分类单元)。最近,Zhang & Zhang (2012) 发现坡鹿是一个进化枝的姐妹群,该进化枝包括麋鹿以及水鹿、梅花鹿、马鹿等。

从对现在这种鲜为人知、濒临灭绝的物种的快速浏览中,我们可以得到一个重要的信息,这种物种仅限于小种群,并且主要因其怪异而闻名。那就是,这种鲜为人知、濒临灭绝的特有物种可能是曾经远为丰富、分布更广泛的种群的可悲遗迹。数据表明,就在几千年前甚至几百年前,坡鹿可能还是一种遍布广阔区域、数量众多且非常成功的动物。人类对其多样性和分布的影响是巨大的。

我为什么要写这篇文章?因为鲜为人知的偶蹄动物需要更多的关爱,我随机选择了这个物种,因为你们不常听到关于它的消息。目标是尽快完成海燕系列,只是还没有找到时间。

关于鹿的往期 Tet Zoo 文章,请参阅...

参考文献 - -

Balakrishnan, C. N., Monfort, S. L., Gaur, A., Singh, L. & Sorenson, M. D. 2003. 坡鹿(Cervus eldi)的系统地理学和保护遗传学。分子生态学 12, 1-10。

Ellerman, J. R. & Morrison-Scott, T. C. S. 1951. 古北区和印度哺乳动物名录,1758 年至 1947 年。英国博物馆(自然历史)受托人,伦敦。

Geist, V. 1999. 世界鹿科动物。斯旺希尔出版社,什鲁斯伯里。

Gilbert, C., Ropiquet, A. & Hassanin, A. 2006. 鹿科动物(哺乳纲,反刍亚目)的线粒体和核系统发育:系统学、形态学和生物地理学。分子系统发育学与进化 40, 101-117。

Lekagul, B. & McNeely, J. A. 1977. 泰国哺乳动物。 Kurushpa Ladprao Press,泰国曼谷。

Nowak, R. M. 1999. 沃克世界哺乳动物,第六版。约翰·霍普金斯大学出版社,巴尔的摩和伦敦。

Ouithavon, K., Bhumpakphan, N, Denduangboripant, J., Siriaroonrat, B. & Trakulnaleamsai, S. 2009. 从蛋白激酶 C iota (PRKCI) 内含子的核苷酸序列推断的泰国鹿科动物的系统发育关系分析。农业大学学报(自然科学) 43, 709-719。

Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E., & Groves, C. (2004). 旧大陆鹿的进化和系统发育 分子系统发育学与进化, 33 (3), 880-895 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.07.013

Pocock, R. I. 1943. 英属印度的较大型鹿科动物。第二部分。孟买自然历史学会杂志 43, 553-572。

Zhang, W.-Q. & Zhang, M.-H. 2012. 基于完整线粒体基因组的鹿科动物的系统发育和进化。遗传学和分子研究 11, 628-635。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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