本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
这是坡鹿,学名Cervus eldi*,又称眉杈鹿、塔明鹿或塔敏鹿,一种鲜为人知、被列入CITES名录的旧大陆鹿,于1839年在印度被珀西·埃尔德中尉发现。后来发现它零星分布于东南亚大部分地区以及中国南方。在爪哇发现了化石,似乎它最初的分布范围非常广阔,几乎连续分布于印度东部和缅甸、泰国、老挝、柬埔寨和中国南方。
* 许多资料将种名拼写为eldii,但似乎“eldi”是正确的。我在这里将该物种归入Cervus属,依据的是Pitra等人 (2004)的研究。
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坡鹿体型相当大(肩高约1.2米,体重95-150公斤),具有琴形角,其主干先向外生长,然后向内弯曲。眉杈特别长,正如其俗名之一所暗示的那样,并且似乎与主干形成连续的曲线,“因此从侧面看,鹿角呈弓形”(Nowak 1999,第1108页)。
坡鹿通常被描述为热带湿地专家。然而,当我们观察所有三个公认的亚种时,情况并非如此。事实上,这些不同的亚种非常独特,再次突出了“亚种”不仅仅是为了便于记录而发明的实体,而是我们需要关注的独特谱系。
曼尼普尔亚种(C. eldi eldi)[此处所示] 是一种真正的湿地鹿,拥有特别大、张开的蹄子以及其余脚趾上特有的角质化皮肤。它生活在当地称为“phum”或“phumdi”(Geist 1999)的厚而密集的漂浮植被垫上,并且极度稀有,仅限于约15平方公里的小区域。截至2004年,野外仅存约180只个体。另有约180只动物饲养在动物园中。实际上,在1951年重新发现之前,人们曾认为它已经灭绝。
与此同时,缅甸或缅甸眉杈鹿C. e. thamin 和泰国眉杈鹿C. e. siamensis 则截然不同,它们是干燥落叶林的动物。这可能否定了坡鹿谱系作为一个整体专门适应湿地的说法。然而,有建议表明,缅甸和泰国种群的现代栖息地并非自然形成,而是人类迫害以及农业活动移除其祖先栖息地的结果(Lekagul & McNeely 1977)。这些种群中高的核苷酸变异——类似于狍和梅花鹿等真正广泛分布的鹿——表明这两个种群以前都非常丰富且分布广泛(Balakrishnan等人 2003),这一观察结果与它们的分布范围在历史上已大大缩小的观点相符。
海南坡鹿有时被认为是亚种C. e. hainanus,但Balakrishnan等人 (2003)的研究不支持这种形式的有效性。这些作者发现海南种群与泰国种群的明确成员非常接近,因此建议将其归入该亚种。
该研究(基于mtDNA分析)还发现,指名亚种与缅甸种群的亲缘关系比与泰国种群更近。这令人惊讶,因为后两者看起来非常相似,而曼尼普尔种群才是真正独特的种群。此外,所有三个亚种都非常独特,几乎没有杂交的证据,并且都表现出各自的系统地理结构(Balakrishnan等人 2003)。因此,将所有三个亚种都确认为不同的遗传实体,以便于保护和生存能力是有道理的,但问题是,某些种群(包括曼尼普尔种群和海南C. e. siamensis 种群)现在表现出非常低的遗传变异量,并且可能会从增加遗传变异中获益。因此,为了提高种群的遗传健康水平,开始转移动物可能是合适的(Balakrishnan等人 2003)。
一种鹿亚科动物——但究竟是哪种鹿亚科动物?
坡鹿看起来很奇怪,因此Pocock (1943)认为它应该拥有自己的属。因此,他为该物种提出了Panolia属 [更新:见评论!!我在撰写本文时没有意识到Groves & Grubb (2011)使用的新分类法]。然而,从整体外观上看,坡鹿与巴拉辛哈鹿Rucervus duvauceli 和现已灭绝的施氏鹿R. schomburgki 并没有太大的不同(当然,这三种鹿的角形不同)。因此,Ellerman & Morrison-Scott (1951) 和 Geist (1999) 将这三种鹿归为Rucervus属;Geist指出,这些物种具有相对较高的角质量、短尾巴、无臀斑、大型、高冠齿,专门用于放牧,以及专门适应软地面的腿和脚。
然而,这些一般的形态相似性可能代表趋同进化,而不是真正的亲缘关系。Pitra等人 (2004) 使用来自线粒体DNA的数据重新审视了旧大陆鹿的系统发育,并且非常惊讶地发现坡鹿与麋鹿或大卫神父鹿C. davidianus 密切相关,两者形成一个进化枝,是包括梅花鹿、马鹿和水鹿在内的更大的鹿亚科进化枝的姐妹群。Gilbert等人 (2006) 报道了类似的结果。这一发现可能支持也可能不支持将坡鹿和麋鹿都归入Cervus属(像往常一样,这取决于个人偏好),但它确实削弱了坡鹿与Rucervus 属有任何关系的假设(根据Pitra等人 (2004) 的研究,我在这里将Rucervus 属仅用于巴拉辛哈鹿和施氏鹿。Rucervus 似乎与Axis 属形成一个进化枝,并且位于Cervus 属之外)。坡鹿与麋鹿的归类也引出了一个奇怪的想法,即后者可能是坡鹿和马鹿型鹿亚科动物杂交产生的——我在去年一篇专门讨论麋鹿的文章中介绍了这个主题。
当然,这种系统发育假设并不是唯一的。Ouithavon等人 (2009) 发现坡鹿与水鹿C. unicolor 特别接近(但请注意,他们的样本有限,因为他们只分析了泰国存在的分类单元)。最近,Zhang & Zhang (2012) 发现坡鹿是一个进化枝的姐妹群,该进化枝包括麋鹿以及水鹿、梅花鹿、马鹿等。
从对现在这种鲜为人知、濒临灭绝的物种的快速浏览中,我们可以得到一个重要的信息,这种物种仅限于小种群,并且主要因其怪异而闻名。那就是,这种鲜为人知、濒临灭绝的特有物种可能是曾经远为丰富、分布更广泛的种群的可悲遗迹。数据表明,就在几千年前甚至几百年前,坡鹿可能还是一种遍布广阔区域、数量众多且非常成功的动物。人类对其多样性和分布的影响是巨大的。
我为什么要写这篇文章?因为鲜为人知的偶蹄动物需要更多的关爱,我随机选择了这个物种,因为你们不常听到关于它的消息。目标是尽快完成海燕系列,只是还没有找到时间。
关于鹿的往期 Tet Zoo 文章,请参阅...
在第 56 届 SVPCA - 你好,都柏林! (Megaloceros)
参考文献 - -
Balakrishnan, C. N., Monfort, S. L., Gaur, A., Singh, L. & Sorenson, M. D. 2003. 坡鹿(Cervus eldi)的系统地理学和保护遗传学。分子生态学 12, 1-10。
Ellerman, J. R. & Morrison-Scott, T. C. S. 1951. 古北区和印度哺乳动物名录,1758 年至 1947 年。英国博物馆(自然历史)受托人,伦敦。
Geist, V. 1999. 世界鹿科动物。斯旺希尔出版社,什鲁斯伯里。
Gilbert, C., Ropiquet, A. & Hassanin, A. 2006. 鹿科动物(哺乳纲,反刍亚目)的线粒体和核系统发育:系统学、形态学和生物地理学。分子系统发育学与进化 40, 101-117。
Lekagul, B. & McNeely, J. A. 1977. 泰国哺乳动物。 Kurushpa Ladprao Press,泰国曼谷。
Nowak, R. M. 1999. 沃克世界哺乳动物,第六版。约翰·霍普金斯大学出版社,巴尔的摩和伦敦。
Ouithavon, K., Bhumpakphan, N, Denduangboripant, J., Siriaroonrat, B. & Trakulnaleamsai, S. 2009. 从蛋白激酶 C iota (PRKCI) 内含子的核苷酸序列推断的泰国鹿科动物的系统发育关系分析。农业大学学报(自然科学) 43, 709-719。
Pitra, C., Fickel, J., Meijaard, E., & Groves, C. (2004). 旧大陆鹿的进化和系统发育 分子系统发育学与进化, 33 (3), 880-895 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.07.013
Pocock, R. I. 1943. 英属印度的较大型鹿科动物。第二部分。孟买自然历史学会杂志 43, 553-572。
Zhang, W.-Q. & Zhang, M.-H. 2012. 基于完整线粒体基因组的鹿科动物的系统发育和进化。遗传学和分子研究 11, 628-635。