本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
如果您长期关注 Tet Zoo，您就会知道，在过去的几年里，我一直在慢慢研究世界上的蟾蜍——是的，或多或少是所有种类的蟾蜍。 鉴于现存约有 540 种蟾蜍，这可能需要一段时间。 我目前正在研究进化树的那个部分，该部分似乎主要由非洲谱系主导[相邻的进化树 - Van Bocxlaer等人。(2010)生成的进化树的大大简化版本 - 在此显示]。 不同的研究产生了略有不同的进化树，但是有一些证据支持我一直称之为“非洲进化枝”的观点[注意其在相邻进化树中的位置]。 最近的文章介绍了“非洲进化枝”的概念，并且还介绍了20 染色体蟾蜍。 在这里，我们将开始了解“非洲进化枝”的更多成员……
矮山蟾蜍
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Capensibufo，即两种海角蟾蜍、山地小蟾蜍或矮山蟾蜍（C. tradouwi 和 C. rosei），人们对它们的了解甚少，并且仅限于南非。 长期以来，它们被归入 Bufo* 属，但在 1980 年被赋予了自己的属名。 最近的研究表明，它们是同样来自南部非洲的 Vandijkophrynus 物种以及 Mertensophryne 和 Amietophrynus 的近亲（Van Bocxlaer et al. 2010）。
* 对于那些没有阅读本系列之前文章的人——或者对蟾蜍分类学和系统发育学不太熟悉的人——大量的蟾蜍科谱系，现在已知它们在最严格的意义上与 Bufo（欧亚普通蟾蜍 B. bufo 及其近亲）相去甚远，最初由于整体表型相似性而被归入 Bufo。 请参阅 Bidder 器官和合形性状的神圣探索。
两种 Capensibufo 物种都缺乏任何数字蹼的痕迹（这种特征在其他蟾蜍中仅在南美洲的 Truebella 物种中可见[此处讨论]）。 它们产下少量但相对较大的卵。 传统上被归类为 C. rosei 的种群（继续阅读）缺乏鼓膜和柱骨（这些结构的丧失似乎是蟾蜍进化中一个常见的主题）。 Tolley et al. (2010) 发现，目前公认的物种都不是单系群，并且在该蟾蜍组中发现的众多不同谱系需要修改分类学。 很明显，我们最终会得到一个分类学，其中物种数量将超过两个[邻近照片显示 C. tradouwi；来自 www.grenouilles.free.fr]。
与其他无耳无尾目动物一样，无耳的 C. rosei 个体在繁殖季节如何找到彼此仍然是一个谜。 令人费解的是，这些动物的腹股沟区域此时会变得肿胀和粉红色，这促使一些爬虫学家认为其中涉及气味化学吸引力。 Tandy & Keith (1972) 讨论了 1965 年的一个案例，其中数百只（主要是雄性）C. rosei 被发现在桌山浅水繁殖池边缘腐烂的芦苇下紧密地挤在一起，“像沙丁鱼一样”。 他们将这种聚集描述为“我们在无尾目动物中观察到的最密集的聚集”（第 133 页）。
头部呈甜甜圈状蝌蚪的蟾蜍
Mertensophryne，即非洲森林蟾蜍或矮蟾蜍或吻蟾蜍，它们的独特之处在于它们的蝌蚪头部顶部有一个甜甜圈状结构。 现在被归入 Mertensophryne 的一个物种，即津巴布韦和莫桑比克的 Chirinda 森林蟾蜍 M. anotis，被赋予了新的属名 Stephopaedes——意思是“头戴皇冠的幼体”——专门用于描述这一特征（Channing 1978：Channing 正在将该分类单元从 Bufo sensu lato 中移除，并且在他写作时它尚未被归入 Mertensophryne）。 相邻的图表显示了该蝌蚪（来自 Channing 1978）。
一些非洲森林蟾蜍的幼体发育速度惊人地快。 在 Müller等人。(2005) 报告的一个案例中，泰塔矮蟾蜍 M. taitana 的幼体在两天后从卵中孵化出来，并在 11 天内完全变态！ 这是任何无尾目动物报告的最快的变态之一。
蝌蚪头部上的那个甜甜圈——或皇冠——到底有什么用？ 解剖表明，它包含一个丰富的毛细血管网络，身体其他部位没有这种网络，并且当蝌蚪的其他部分浸没时，它与空气保持接触。 鉴于这些蝌蚪栖息在停滞的水池中，因此可以想象，皇冠可能充当辅助呼吸表面，而蝌蚪在水变暖并因此氧气含量低时将皇冠与水面保持接触的事实也支持了这一点（Müller et al. 2005）。 也有人认为，皇冠可能有助于使表面浮渣远离眼睛和鼻孔（Broadley，在 Channing 1978 年）。
Mertensophryne 最初是一个单型分类单元（施密特吻蛙 M. schmidti 是该属中第一个被命名的成员），但一群非洲蟾蜍表现出类似 Mertensophryne 的特征（例如数字减少[脚上只有四个脚趾]、柱骨缺失和蝌蚪头部的不寻常结构）这一事实促使一些研究人员认为这些物种也属于该属。 后来的这些物种传统上被归入 Bufo，被称为“Bufo taitanus 群”。 如果 Frost et al. (2006) 以这种方式扩展 Mertensophryne 是正确的，那么这是一个重要的非洲辐射，至少包括 14 个物种（请注意，其他作者，包括 Grandison (1980)、Graybeal (1997) 和 Müller et al. (2005)，之前曾提出 Mertensophryne、Stephopaedes 和“Bufo taitanus 群”之间存在亲缘关系）。 虽然刚才提到的特征可能合理地成为这种扩大的 Mertensophryne 的合形性状，但“甜甜圈”解剖结构的细微差异表明，它可能在该组中不是同源的[邻近照片显示 M. micranotis，在坦桑尼亚拍摄。 照片来自 Vladimir Dinets 个人主页]。
Tihen (1960) 指出，与许多其他蟾蜍相比，归入 Mertensophryne 的物种的前荐椎骨公式减少了——只有七个前荐椎骨（蟾蜍通常为八个）。 Tihen (1960) 还提到了颅骨中广泛发育的方轭骨和腭骨。 与往常一样，如果知道这些特性是否与行为或生态的任何特定方面有关，那就太好了，但是（据我所知）尚未报告明显的关联性。
Poynton 蟾蜍和 Van Dijk 蟾蜍
可能与 Mertensophryne 密切相关的是另一个非洲蟾蜍组合，传统上被归入 Bufo，即“Bufo vertebralis 群”。 这些蟾蜍具有小的鼓膜和扁平的、发育不良的腮腺。 Frost et al. (2006) 认为，Cunningham & Cherry (2004) 发表的 DNA 证据表明，该组中的蟾蜍形成了一个进化枝，他们将其命名为 Poyntonophrynus。 该名称是为了纪念南非爬虫学家 J. C. Poynton [邻近的 P. vertebralis 图像 - 由 Marius Berger 拍摄 - 来自开普敦大学的 鸟类种群统计单位页面]。
Vandijkophrynus Frost et al., 2006 是为“Bufo angusticeps 群”提出的新名称，这是一个南部非洲群体，似乎与 Capensibufo 形成一个进化枝 [V. angusticeps - 南非开普平原的沙蟾蜍 - 如下所示。 图片由优秀的 我们的野生动物探险 的 Trevor 和 Margaret Hardaker 拍摄，经许可使用]。 这次，该属名是为了纪念“Eddie Van Dijk，著名的南非爬虫学家和不知疲倦的蝌蚪专家”（Frost et al. 2006, p. 220）。 该组中包含的蟾蜍腿的比例较短，并且至少有一些蟾蜍具有光滑的皮肤。 沙蟾蜍是最著名的物种之一，顾名思义，它主要分布在沙质土壤区域。 据报道，它偶尔会吃蜗牛。 Vandijkophrynus 蟾蜍的背部表面往往具有深色的网状图案，雄性具有特别大的睾丸。 在 Capensibufo 中也观察到光滑的皮肤和肥大的睾丸，因此长期以来一直有人认为这两个物种群之间存在亲缘关系。 最近，通过对线粒体和核 DNA 的分析，这一观点似乎得到了证实（Van Bocxlaer et al. 2010）。
我们今天就到这里。 很快会有更多关于蟾蜍的文章。
有关 Tet Zoo 蟾蜍系列的前几篇文章，请参阅...
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参考文献 - -
Channing, A. 1978. 来自罗得西亚的一种新的蟾蜍科属（两栖纲：无尾目）。Herpetologica 34, 394-397.
Cunningham, M., & Cherry, M. (2004). 非洲 20 染色体蟾蜍的分子系统学（无尾目：蟾蜍科）分子系统发育与进化，32 (3), 671-685 DOI: 10.1016/j.ympev.2004.03.003
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 两栖动物生命之树。美国自然历史博物馆公报 297, 1-370.
Grandison, A. G. C. 1980. Mertensophryne micranotis（无尾目：蟾蜍科）的繁殖形态方面：第二性征、卵和蝌蚪。英国博物馆（自然历史）动物学公报 39, 299-304.
Graybeal, A. 1997. 蟾蜍科蛙类的系统发育关系以及表征其辐射的替代宏观进化假说的检验。林奈学会动物学杂志 119, 297-338.
Müller, H., Measey, G. J. & Malonza, P. K. 2005. Bufo taitanus（无尾目：蟾蜍科）的蝌蚪及其系统意义和生活史的注释。爬虫学杂志 39, 138-141.
Tandy, M. & Keith, R. 1972. 非洲的 Bufo。在 Blair, W. F. (ed). Bufo 属的进化。德克萨斯大学出版社，奥斯汀，第 119-170 页。
Tihen, J. A. 1960. 非洲蟾蜍科的两个新属，并对相关属的系统发育进行评述。Copeia 1960, 225-233.
Tolley, K. A., de Villiers, A. L., Cherry, M. I. & Measey, G. J. 2010. 来自南非的矮山蟾蜍 (Capensibufo) 的隔离和高遗传多样性。林奈学会生物学杂志 100, 822-834.
Van Bocxlaer, I., Loader, S. P., Roelants, K., Biju, S. D., Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. 逐渐适应范围扩展表型引发了蟾蜍的全球辐射。科学 327, 679-662.