本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
又到了回顾档案经典文章的时候了。这篇文章最初发表在 Tet Zoo ver 2 博客上，时间是 2008 年 8 月（我的天啊……大约六年前），现在以经过调整和更新的形式再次呈现。
非洲小羚羊或头小羚羊是非洲特有的一类牛科动物，据我们所知，它们从未离开过非洲 [以上图片由 Kispál Attila、Raul654 和 Stavenn 拍摄]。关于它们早期历史几乎一无所知。有一些来自中新世的部分上颌骨和臼齿，以及一些上新世和更新世的记录，其中一些是现存物种的。中新世的臼齿很有趣，因为它来自非洲北部，而今天那里没有非洲小羚羊。然而，Manlius (2001) 认为，在埃及迈杜姆的阿泰特墓中（年代可追溯到公元前 2561-2459 年）描绘的第四王朝狩猎场景中的一种动物是真氏麂羚 Cephalophus jentinki，并在此基础上提出，这个物种的孤立种群可能在埃及一直存活到至少这个时候。Flores (2001) 指出，1948 年在一个埃及墓穴中发现了非洲小羚羊的骨骼，这可能为这一观点提供了支持。考虑到真氏麂羚目前的分布范围（塞拉利昂、利比里亚、科特迪瓦），据称古代埃及存在这种动物非常难以置信，但也许这些发现确实表明，非洲小羚羊在不久前确实分布在撒哈拉沙漠以北地区。
系统发育研究表明，非洲小羚羊属于四个不同的谱系。马克士韦氏小羚羊 Philantomba maxwellii 和蓝小羚羊 P. monticola – 它们有时一起被称为蓝小羚羊或“保守矮种” – 似乎构成了一个分支，这个分支是所有其他非洲小羚羊的姐妹群。它们与其他小羚羊的不同之处在于缺乏腹股沟腺、尾巴没有簇毛以及其他特征。在 20 世纪后半叶的大部分时间里，它们通常被归入 Cephalophus 属，但现在，它们应该归为自己的属 – Philantomba – 的观点再次流行起来（这个名称首次发表于 1840 年），并且这个谱系的独特地位和单系性得到了近年来研究非洲小羚羊系统发育和分类学的多数作者的支持（Jansen van Vuuren & Robinson 2001, Colyn et al. 2010, Bibi 2013）。2003 年 11 月在贝宁的一个野味市场中发现了一种独特的此类非洲小羚羊，最终促成了最近对第三种 Philantomba 物种的认可：沃尔特小羚羊 P. walteri (Colyn et al. 2010)。旁边的图片显示了特林的沃尔特·罗斯柴尔德博物馆的非洲小羚羊展柜。来自 The Art of Jane Tomlinson。
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一种分布广泛且非常成功的热带草原专家（灌丛小羚羊、灰小羚羊、普通小羚羊或格氏小羚羊 Sylvicapra grimmia：已命名超过 40 个亚种）构成了巨型小羚羊和红小羚羊组合分支的姐妹分类群（Jansen van Vuuren & Robinson 2001）。斑纹小羚羊和艾德氏小羚羊 C. adersi 的系统发育位置尚不确定，它们可能代表巨型小羚羊 + 红小羚羊分支内的不同谱系。
非洲小羚羊辐射演化似乎发生在快速且最近的时期（中新世后），包含约 20 个物种和数量更多的亚种，主要谱系之间的分歧相对较小。非洲小羚羊在牛科中的确切位置尚不确定，但它们几乎可以肯定是靠近瞪羚、矮羚羊、小岩羚羊等的羚羊亚科动物（Hassanin & Douzery 1999a, b, Price et al. 2005, Bibi 2013）。它们的小体型和“潜行者”生态型（继续阅读）通常导致人们认为它们是原始的。然而，它们的复杂大脑、退化的角和缩短的面部让 Kingdon (1997) 认为，它们是从较大的祖先矮化而来，而不是原始的，遗传和化石数据也表明它们是一个年轻的类群。事实上，从它们的系统发育位置、遗传学或化石记录来看，没有任何迹象表明它们的历史超过 1000 万年（Bibi 2013）。据我们所知，它们不是古代的、早期牛科动物进化阶段的晚期幸存遗迹或类似的任何东西。
非洲小羚羊的大小从约 4 公斤到约 80 公斤不等，包括昼行性、昼夜活动性和夜行性物种（昼夜活动性动物在任何时间都活跃）。它们大多是森林居民，但也包括热带草原物种以及频繁出没于山地环境（鲁文佐里小羚羊 C. rubidus）和沼泽（黑额小羚羊 C. nigrifrons）的类群。据报道，有些物种可以爬上倾斜的树干。大多数物种的颜色为红色和棕色，但有些是黑色的。
真氏麂羚是该类群中体型最大的成员，头部和颈部为黑色，肩部有白色领环，身体呈杂色灰色。尽管其体型庞大且外观引人注目，但直到 1884 年才被科学发现，直到 1892 年才被命名 [旁边是真氏麂羚的照片，来自 这里，在 Ultimate Ungulate 上]。几乎掩盖了后置小角的红色冠毛很常见。显然，非洲小羚羊拥有巨大的心脏，按比例计算，它们的心脏大约是人类的两倍大（Ralls 1973）。我真的很想知道这是为什么 - 我不记得 Ralls (1973) 是否提供了任何解释。
非洲小羚羊被称为潜行者：它们大多体型较小，依靠隐蔽和快速的爆发性跳跃来躲避和逃脱捕食者，它们具有高度的领地性，一夫一妻制，并且雌雄体型（通常）相似*，武器也相似（潜行也被称为“微奔跑适应综合征”，但这不太吸引人）。非洲小羚羊能够迅速潜入茂密的植被中，这解释了它们的俗名（在南非荷兰语中意为潜水员）。它的发音显然像 ‘biker’，而不是像我在过去几十年里一直说的那样 ‘doy-kah’。非洲小羚羊拥有大的眶前（或上颌）腺以及足腺和（在某些物种中）腹股沟（= 腹股沟）腺，它们经常在其领地内标记物体，在某些情况下，大约每 10 分钟标记一次。眶前腺在本文使用的一些照片中很明显。
* 雌性非洲小羚羊通常比雄性大 4%。
像所有潜行者一样，非洲小羚羊专门食用高质量的食物，如树叶和水果，也吃真菌和树皮。它们也吃昆虫和腐肉，并且经常杀死和吃青蛙、小型哺乳动物、蜥蜴和鸟类。没错：杂食性牛科动物。人们发现蚂蚁占蓝小羚羊胃内容物（干重）的 10% 以上 (Ronald & Kranz 2001)，圈养动物除了植物外还喂食狗粮 (Nowak 1999) [旁边是 derekkeats 拍摄的蓝小羚羊图片]。据报道，有些非洲小羚羊物种有时会像家猫一样玩弄猎物。
在安哥拉，人们认为黄背麂羚 C. sylvicultor 通过强行将贝尔氏闭壳龟 Kinixys belliana 的身体从龟壳中炸出来吃掉龟肉 (Lumpkin & Kranz 1984)。我不认为这是真的，但希望是真的。上面显示的照片 – 来自 Rovero et al. (2005) – 显示的是在坦桑尼亚南部乌宗瓦山脉拍摄的阿氏麂羚 C. spadix。这是有史以来首次在野外拍摄到该物种的照片之一 (Rovero et al. 2005)，照片显示这只非洲小羚羊正在吃一只青蛙（可能是坦桑尼亚激流蛙 Arthroleptis yakusini）。自从拍摄这张照片以来，从粪便中收集的相机陷阱和 DNA 数据表明，在乌宗瓦山脉中还存在另外三个该物种的种群 (Jones & Bowkett 2012)，因此已知它的分布范围比以前认为的更广。
虽然非洲小羚羊可能看起来像是通常被认为比生活在阳光明媚的平原上的大型、高贵的羚羊“更不高级”的哺乳动物（而且，事实上，一些研究人员也这样解释），但来自非洲小羚羊的解剖学和行为学的迹象表明，它们实际上是牛科动物中最聪明和最复杂的动物之一：如果你愿意，可以说是“最先进的”。它们的大脑又大又复杂，据说是所有牛科动物中（按比例）最大的（假设：它们的进化是否是由幼态延续驱动的？）。相对较长的妊娠期和缓慢的生长速度可能是长期学习期的结果 (Kingdon 1997)，而且似乎非洲小羚羊必须学会预测和利用草食性树冠动物（如猴子、果蝠和鸟类）的行为。这些动物掉落的水果被非洲小羚羊吃掉。
Spinage (1986) 描述了一只他作为宠物饲养并后来放归野外的普通小羚羊。然后它完全消失了，直到（两个月后）一场草地火灾摧毁了非洲小羚羊熟悉的所有植被。这只非洲小羚羊现在重新出现，站在它被饲养的房子后面的空地上，看起来很沮丧。在焦黑的环境中，Spinage 认为非洲小羚羊回到了唯一熟悉的地方。他抚摸了它，它走开了，但当后来再次看到它时，它会跑到他身边，站着让他抚摸 (Spinage 1986, p. 134) [旁边的图片显示了马克士韦氏小羚羊的头骨。图片 (c) 爱丁堡大学，来自 这里]。
这个迷人的小羚羊类群的未来会怎样？情况并非完全乐观，因为有证据表明，非洲小羚羊正以不可持续的速度被捕猎用于野味贸易；由于这个原因，一些物种在其分布范围内的某些地区已经严重枯竭 (van Vliet et al. 2007)。一些研究已经考察了狩猎对非洲小羚羊种群的影响：一些研究强调，考虑到许多知之甚少且监测不力的变量，合理评估狩猎的速度和影响是多么困难 (van Vliet & Nasi 2008)。也有迹象表明，在某些地方，狩猎只是一个问题，当其强度因道路建设通过森林而导致人口集中时，狩猎强度才会集中：当人口不那么集中时，他们的狩猎活动发生在更广泛的地区，可能导致对非洲小羚羊的可持续捕食水平 (Yasuoka 2006)。无论如何，有几个非洲小羚羊物种濒临灭绝，而且鉴于目前的开发速度，它们似乎不太可能存活到未来。事实上，大多数物种现在都被认为处于危险之中。
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参考文献 – -
Colyn, M., Hulselmans, J., Sonet, G., Oude, P., de Winter, J., Natta, A., Tamás Nagy, Z. & Verheyen, E. K. 2010. Discovery of a new duiker species (Bovidae: Cephalophinae) from the Dahomey Gap, West Africa. Zootaxa 2637,1-30.
Flores, D. V. 2001. More about duikers in ancient Egypt. Science 292, 440.
Hassanin, A. & Douzery, J. P. 1999a. Evolutionary affinities of the enigmatic saola (Pseudoryx nghetinhensis) in the context of the molecular phylogeny of Bovidae. Proceedings of the Royal Society of London B 266, 893-900.
- . & Douzery, J. P. 1999b. The tribal radiation of the family Bovidae (Artiodactyla) and the evolution of the mitochondrial cytochrome b gene. Molecular Phylogenetics and Evolution 13, 227-243.
Jansen van Vuuren, B. & Robinson, T. J. 2001. Retrieval of four adaptive lineages in duiker antelope: evidence from mitochondrial DNA sequences and fluorescence in situ hybridization. Molecular Phylogenetics and Evolution 20, 409-425.
Jones, T. & Bowkett, A. E. 2012. New populations of an Endangered Tanzanian antelope confirmed using DNA and camera traps. Oryx 46, 14-15.
Kingdon, J. 1997. The Kingdon Field Guide to African Mammals. Academic Press, San Diego.
Lumpkin, S. & Kranz, K. R. 1984. Cephalophus sylvicultor. Mammalian Species 225, 1-7.
Manlius, N. 2001. Were there duikers in ancient Egypt? Science 291, 1701.
Nowak, R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World, Sixth Edition. Volume II. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.
Price, S. A., Bininda-Emonds, O. R. P. & Gittleman, J. L. 2005. A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla). Biological Reviews 80, 445-473.
Ralls, K. 1973. Cephalophus maxwelli. Mammalian Species 31, 1-4.
Ronald. K. & Kranz, K. 2001. Duikers. In MacDonald, D. (ed) The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press (Oxford), pp. 542-545.
Rovero, F., Jones, T. & Sanderson, J. 2005. Notes on Abbott’s duiker (CephalophusspadixTrue 1890) and other forest antelopes of Mwanihana Forest, Udzungwa Mountains, Tanzania, as revealed by camera-trapping and direct observations. Tropical Zoology 18, 13-23.
Spinage, C. A. 1986. The Natural History of Antelopes. Christopher Helm, London.