本文发表于大众科学的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映大众科学的观点
像现代鸟类一样，也像它们在兽脚亚目恐龙中的近亲一样，中生代时期的鸟类会产卵，而且我们有理由推断，它们会筑巢。但是，我们对中生代鸟类的繁殖行为还了解多少呢？基本上，我们知之甚少，而“知之甚少”实际上是指“几乎一无所知”。Gareth Dyke、Mátyás Vremir、Gary Kaiser和我本人刚刚在Naturwissenschaften上发表的一篇新论文描述了一个鸟蛋壳和骨骼的组合，其规模令人惊叹，并且在行为意义方面引人入胜 (Dyke et al. 2012)。它首次表明，一些中生代鸟类物种——仅与现代鸟类有远亲关系——形成了巨大的繁殖群落。
一些属于被称为反鸟亚纲的中生代鸟类的胚胎和卵已经被发现 (Elzanowski 1981, Mikhailov 1996, Grellet-Tinner & Norell 2002, Schweitzer et al. 2002, Zhou & Zhang 2004)。
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这些化石中最令人印象深刻的必须是中国的下白垩纪反鸟亚纲的胚胎，部分羽毛[此处展示]，在一个近乎完整的卵中发现，并由Zhou & Zhang (2004) 描述。我们可以从这个胚胎和其他胚胎的比例和骨骼解剖结构推断，这些鸟类物种是早成性甚至是超早成性的：也就是说，雏鸟能够在孵化后一天内，甚至在几个小时内行走、飞行并普遍照顾自己。
但这并没有告诉我们任何关于亲代行为的信息，因为在雏鸟是早成性的物种中，父母仍然可以与雏鸟进行大量互动（尽管并非在所有情况下都是如此）。您可能想问的关于中生代鸟类繁殖行为的大多数其他事情仍然未知，并且通常基于推断。卵窝是大还是小？巢穴位于哪里？巢穴是什么样的？成鸟会孵卵还是埋卵？中生代鸟类是单独筑巢、成群筑巢还是成群落筑巢？
鉴于中生代鸟类在体型、形状和生态方面都具有多样性，因此它们在繁殖生物学方面也可能具有多样性，就像现代鸟类一样。事实上，鉴于鸟翼类（手盗龙类的鸟类谱系）的中生代成员包括与它们近亲小驰龙极其相似的早期形态、不会飞行的步行者和奔跑者、不会飞行的带齿海鸟、雀类、鸫类、乌鸦和秃鹫大小的陆生物种以及鸵鸟、鸭子、雉鸡和新鸟类的早期成员，因此中生代鸟类可能拥有一系列繁殖行为，从一端的“类似恐龙”到另一端的“类似现代鸟类”。
罗马尼亚：化石宝库
我们新的研究涉及在特兰西瓦尼亚西部最新的白垩纪（马斯特里赫特阶）塞贝什地层*中的一项发现。塞贝什地层（长期以来被错误地认为是渐新世或中新世的！）已经以其多样的晚白垩世化石而闻名，包括侧颈龟、翼手龙、鸟脚类恐龙和令人惊叹的驰龙科兽脚亚目恐龙巴拉乌尔·邦多克 (Csiki et al. 2010, Vremir 2010)。
* 发音类似于“seb-esh”。
这里的沉积物是由一个大型蜿蜒的河流系统沉积的，周围环绕着洪泛区和有大树的森林。这是一个大陆环境*，沉积学证据表明，漫长的旱季被短暂的雨季打断，有时会发生极端洪水。
* 这并不意味着“在大陆上”，因为该地区当时实际上是一个大岛。相反，它意味着该环境位于内陆深处，没有任何河口或海洋影响。
特兰西瓦尼亚博物馆学会的Mátyás Vremir对塞贝什地层进行了详细的测绘和勘探，从而发现了如此多令人惊叹的塞贝什地层发现。其中一项构成了我们新论文的重点。在塞贝什河岸边暴露的沉积物中，Mátyás 发现了一大块透镜状的钙质泥岩，其中堆满了数千个破碎的蛋壳碎片。不幸的是（但——我希望——可以理解），结核无法作为一个整体提取；相反，它破碎成许多单独的块。完整时，它长约 80 厘米，宽 50 厘米，厚 20 厘米。它的破碎并不是一件坏事，因为这使得可以详细检查团块的内部（而不仅仅是边缘）。虽然堆积物中几乎所有的蛋壳都保存为小的、破碎的碎片，但也包括七个近乎完整的蛋壳，以及 60 多块小骨头。我们将这团沉积物、蛋壳和骨头称为“Od 堆积物”，以发现它的特定露头（Oarda de Jos 地点）命名。
大量的蛋壳
Od 堆积物中蛋壳的体积非常惊人。整个堆积物中约有 70-80% 由蛋壳组成，这意味着这是一种蛋壳支撑的岩石，让人联想到包含大量蜥脚类恐龙蛋壳的巴塔哥尼亚“蛋床”。平均而言，Od 堆积物中的大多数蛋壳碎片长约 36 毫米。它们堆积得非常紧密，在堆积物的一个 26 平方厘米的区域中，存在超过 150 个蛋壳碎片。堆积物中保存的几个完整蛋长 40 毫米，宽 25 毫米；根据这些测量，每 100 立方厘米的堆积物包含相当于约 46 个完整蛋的蛋壳 (Dyke et al. 2012)。正如我们在论文中所说，“Od 堆积物中蛋壳碎片的数量令人震惊，超出了正常的古生物学经验”。
蛋壳看起来像是鸟翼类的，而混杂在堆积物中的孤立骨骼绝对是鸟翼类的。这些骨骼似乎属于成鸟和幼鸟：它们揭示了许多特征，使它们能够被识别为反鸟亚纲的骨骼，特别是与晚白垩世阿根廷形态反鸟（Enantiornis）接近（或同属）的分类单元 (Dyke et al. 2012)。对蛋壳碎片进行的扫描电子显微镜分析显示，由方解石晶体形成的两个厚度相等的壳层，以及缺乏明显的表面装饰。这种蛋壳形态是手盗龙类的典型特征，它们比恐爪龙更接近冠状鸟类，但在新鸟类之外，即冠状鸟类分支 (Grellet-Tinner et al. 2006)。几个仅在中生代存在的鸟类谱系，包括反鸟亚纲，都属于这个系统发育支架内。因此，关于蛋壳微观结构的数据与来自堆积物的骨学数据一致 (Dyke et al. 2012)。在其他人说之前，我应该指出，某些蛋壳特征的系统发育分布仍然是争论的话题——甚至有案例表明，被自信地鉴定为手盗龙类兽脚亚目恐龙的蛋 (Buffetaut et al. 2005) 结果证明来自有鳞目动物。
水边反鸟亚纲群落
因此，我们假设该堆积物保存了一个反鸟亚纲巢穴群落的遗骸，其中大量的蛋壳碎片、几个完整的蛋和各种骨骼都属于同一个物种。
鉴于蛋壳的体积，该群落一定很大。假设卵窝的大小与现代鸟类相似，我们谈论的是数百个巢穴。蛋壳碎片堆叠、堆积、杂乱的性质排除了这是一个原位共享的“巨型巢穴”的可能性（一位审稿人提出的一个奇怪的可能性！）。堆积物中没有任何其他类型的化石。似乎是一次洪水事件席卷了该群落，携带了卵和鸟类（或它们的遗骸），然后将它们倾倒在离主河道不远的一个洼地中 (Dyke et al. 2012)。这种搬运只能发生在很短的距离内（例如，几米），因为骨骼没有磨损，并且有几个蛋是完整的。
蛋的形状是典型的在地面筑巢并产早成性幼鸟的鸟类 (Dyke et al. 2012)。堆积物中缺乏植被意味着这些鸟类像鸻和其他一些在水边筑巢的现代鸟类一样，在沉积物中挖洞筑巢。[邻近的环颈鸻蛋图片，作者：Arnoldius。]
鉴于蛋壳的数量，为什么堆积物中没有更多的骨骼呢？蛋壳碎片的内表面是暗淡且被腐蚀的，“表明钙动员已经很晚了，并且卵要么已经孵化，要么在孵化的后半段晚期被破坏了”(Dyke et al. 2012)。换句话说，在洪水事件发生时，群落中存在的大多数或许多卵可能已经孵化，并空着被丢弃在巢穴中或附近。对于所有巢穴来说，情况可能并非如此，因为幼鸟和成鸟骨骼的存在意味着这些鸟类在群落被淹没时丧生。然而，也有可能这些骨骼属于在群落被淹没之前就已经死亡的个体——在巢穴群落中看到死去的雏鸟甚至死去的成鸟的遗骸是很常见的。
假设我们在总体解释上是正确的，那么这一发现对于反鸟亚纲的筑巢和繁殖行为意味着什么？对于类反鸟反鸟亚纲来说，水边筑巢的习性并不令人惊讶，因为已经有形态学和胃内容物数据表明，该类群的一些成员是水生觅食者，捕食甲壳类动物和其他此类猎物 (Sanz & Buscalioni 1992, Sanz et al. 1996)。这种单一反鸟亚纲物种的大型巢穴群落发生在水边栖息地的事实强烈表明依赖水生资源，因此相关物种可能在生态上类似于海鸥或鸻。[邻近的塘鹅群落照片，作者：Octagon。]
而且，像海鸥、水禽、火烈鸟和其他水边群落筑巢者一样，这些反鸟亚纲似乎有时是不幸的，当地的洪水事件淹没了它们的巢穴群落 (Dyke et al. 2012)。洪水在一些现代鸟类群落中相当频繁地发生，并且是在如此靠近水边筑巢的预期危害。甚至有在同一个繁殖季节内同一个群落多次被淹没的情况（例如，Peresbarbosa & Mellink 2001），但鸟类仍然继续在那里筑巢。它们为什么要在如此危险的地方筑巢？因为这些地方在其他方面非常合适；与相邻的植被茂盛的区域相比，这些地方更适合提供贫瘠、相对没有捕食者的区域，这些区域适合筑巢，并且相对靠近水生环境。
一方面，中生代鸟类形成大型水边巢穴群落并不令人惊讶，因为这种行为在现代鸟类中很常见且分布广泛，并且显然已经独立进化了很多次。另一方面，反鸟亚纲通常不被认为是与现代群落筑巢鸟类（如海鸥、燕鸥、塘鹅、企鹅等）非常相似，而且我不确定在发现 Od 堆积物之前，我会猜测任何反鸟亚纲都具有群落筑巢的习性。对于中生代海鸟，如黄昏鸟类和鱼鸟，当然可以，但对于反鸟亚纲来说，这是一个新颖的想法。
因此，我们现在可以说，罗马尼亚最新的白垩纪特兰西瓦尼亚盆地动物群居住着奇特的岛屿特有驰龙、泰坦巨龙类蜥脚类恐龙、拉布多齿龙科和鸭嘴龙科鸟脚类恐龙、翼手龙、真鳄类鳄形超目、侧颈龟以及形成巨大的水边巢穴群落的反鸟亚纲鸟类。更多令人兴奋的罗马尼亚发现即将在不久的将来公布。特别感谢杰出的 Julio Lacerda 为这个项目制作的精美艺术品。Julio 在 DeviantArt 上有一个页面here，并在The Casual Paleoartist上写博客。
有关中生代鸟类的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
令人惊叹的新中生代鸟类...嗯，有点新 (鹏鸟)
参考文献 - -
Buffetaut, E., Grellet-Tinner, G., Suteethorn, V., Cuny, G., Tong, H., Košir, A., Cavin, L., Chitsing, S., Griffiths, P. J., Tabouelle, J. & Le Loeuff, J. 2005. 来自泰国下白垩纪的微小兽脚亚目恐龙蛋和胚胎以及恐龙-鸟类过渡期。Naturwissenschaften 92, 477-482.
Csiki, Z., Vermir, M., Brusatte, S. L., Norell, M. A. 2010. 来自罗马尼亚晚白垩世的异常岛屿居住兽脚亚目恐龙。美国国家科学院院刊 107, 15357-15361.
Dyke, G. Vremir, M. Kaiser, G. & Naish, D. 2012. 来自特兰西瓦尼亚晚白垩世的溺水的中生代鸟类繁殖群落。Naturwissenschaften DOI:10.1007/s00114-012-0917-1
Elzanowski, A. 1981. 来自蒙古晚白垩世的胚胎骨骼。Palaeontologica Polonica 42, 147-179.
Grellet-Tinner, G. & Norell, M. A. 2002. 来自蒙古 Bayn Dzak 的坎帕尼亚阶鸟蛋。Journal of Vertebrate Paleontology 22, 719-721.
-., Chiappe, L. M., Norell, M., Bottjer, D. 2006. 恐龙蛋和筑巢行为：古生物学研究。古地理学、古气候学、古生态学232, 294-321.
Mikhailov. K. E. 1996. 蒙古上白垩世的鸟蛋。Palaeontology Journal 30, 114-116.
Peresbarbosa, E. & Mellink, E. 2001. 加利福尼亚湾北部蒙塔古岛的筑巢水鸟，墨西哥：1993-1994 年因捕食和洪水造成的卵损失。The International Journal of Waterbird Biology24, 265-271.
Sanz, J. L. & Buscalioni, A. D. 1992. 来自西班牙拉斯霍亚斯的早白垩世的新鸟类以及鸟类的早期辐射。Palaeontology 35, 829-845.
- ., Chiappe, L. M., Pérez-Moreno, B., Buscalioni, A. D., Moratalla, J. J.,Ortega, F., Poyata-Ariza, F. J. 1996. 来自西班牙的早白垩世鸟类及其对鸟类飞行进化的意义。Nature 382, 442-445.
Schweitzer, M. H., Jackson, F. D., Chiappe, L. M., Schmitt, J. G., Calvo, J. O. & Rubilar, D. E. 2002. 来自阿根廷的带有胚胎的晚白垩世鸟蛋。Journal of Vertebrate Paleontology 22, 191-195.
Vremir, M. 2010. 来自塞贝什地区（特兰西瓦尼亚）晚白垩世（马斯特里赫特阶）大陆沉积物的新动物群元素。Acta Musei Sabesiensis 2, 635-684.
Zhou, Z. (2004). 来自中国下白垩纪的早成性鸟类胚胎科学，306 (5696), 653-653 DOI: 10.1126/science.1100000