解剖鳄鱼

本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点

在相当一段时间之前——令我惊讶的是，那是在 2010 年 4 月——我很幸运地参加了由强大而仁慈的约翰·哈钦森教授在 RVC（英国皇家兽医学院）策划的伟大的鳄鱼解剖活动。约翰实际上收到了一批大量的鳄鱼标本，并安排在几周的时间内解剖和研究其中的大部分。几乎所有参与主龙类研究的自由学者都涌向了 RVC。我以前从未有机会解剖鳄鱼，我学到了很多；我本打算在事件发生后不久写博客，但其他事情耽搁了，这件事就被搁置了。

在这里，我终于打算向您介绍鳄鱼解剖的一些编辑后的亮点。其中一些观察结果适用于所有鳄鱼，而另一些则是 *Osteolaemus* 的特有之处，*Osteolaemus* 是我帮助解剖的动物（我没能及时赶到 RVC 去研究黑凯门鳄 *Melanosuchus niger* 或莫瑞雷鳄 *Crocodylus moreletii*，真可惜）。感谢约翰和薇薇安·艾伦领导这次解剖。

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哦，自从我们进行解剖以来的两年里，约翰甚至开始了自己名为 What’s In John’s Freezer? 的博客。对于任何有自尊的 Tet Zoo 常客来说，这都是必读之物。如果我有一个有用的博客链接列表，我会将其添加到我的博客链接列表中。

鳄目、鳄亚目、鳄形目、鳄形亚目——为什么大多数人仍然感到困惑

首先——关于命名法的一个小问题。每当讨论鳄鱼时，都必须讨论这类事情。传统上称为鳄鱼，并且在教科书中经常称为鳄目（即，现存的鳄鱼、短吻鳄、恒河鳄及其所有类似鳄鱼、类似短吻鳄和类似恒河鳄的化石亲属）的主龙类群，现在最常被称为鳄形目。也就是说，传统意义上的“鳄鱼”现在是鳄形类动物（请注意，当您将“-formes”名称转换为其本土版本时，最后一个“e”会被删除）。在鳄形目内，冠群（即包含现存物种及其最近共同祖先的所有后代的类群）称为鳄亚目。因此，鳄亚目是鳄形目内的一个进化枝（Clark 在 Benton & Clark 1988，Norell *et al*. 1994，Salisbury & Willis 1996，Brochu 2003）。

鳄形目是一个更具包容性的类群的一部分，该类群还包括类似鳄形目的楔龙类，而这个更大的进化枝被称为鳄形亚目。反过来，鳄形亚目是主要主龙类群的一部分，非正式地称为鳄鱼分支或鳄鱼群主龙类，其最佳技术名称是（不幸的是）伪鳄类（我讨厌这个名称可能会胜过跗鳄类，如果遵循某些系统发育定义）。

鉴于每当试图解释这些名称的使用和含义时都会产生的混乱（我已经不得不这样做几次了），我认为我们应该坚持我们所拥有的：我们想象为“鳄鱼”的主龙类现在是鳄形类动物，而鳄形类冠群是鳄亚目。然而，一些研究人员对此并不满意，并认为我们应该用鳄亚目代替鳄形目（Martin & Benton 2008）。我看不到这样做有什么用处，除了使已经令人困惑的情况更加复杂，我认为我们应该忽略这个提议。在与技术受众交谈时，我倾向于使用鳄形类动物，但我认为将“鳄鱼”用作鳄形目或鳄形亚目的本土术语没有任何问题。

非洲侏儒... 是的，复数

无论如何，这里考虑的物种是 *Osteolaemus tetraspis*，这种热带非洲鳄鱼最常被称为非洲侏儒鳄。其他俗名包括阔吻鳄和黑鳄，显然有人称其为粗背鳄、骨鳄或非洲凯门鳄。一种据称独特的来自刚果河上游盆地的非洲侏儒鳄，名为 *Osteoblepharon osborni*，于 1919 年被描述。然而，它后来被降级为 *Osteolaemus tetraspis* 亚种的地位，并且随后有人建议甚至这种亚种识别也是没有必要的（例如，Ross 2006）。

最近，形态学（Brochu 2007）和分子数据（McAliley *et al*. 2006，Eaton *et al*. 2009）表明，刚果河流域的侏儒鳄可以与来自更西部的侏儒鳄可靠地区分。此外，这些差异与鳄鱼树中其他地方无可争议的物种之间的差异一样显着。因此，*O. tetraspis* 和 *O. osborni* 现在被一些作者认为是不同的物种。

此外，Eaton *et al*. (2009) 还发现加蓬和邻近国家的 *O. tetraspis* 种群与更西部国家的侏儒鳄存在显着差异，这导致有人建议应将这些种群也视为不同的物种（Eaton *et al*. 2009，Eaton 2010）。反映这一发现的正式分类学尚未发表（据我所知）。像往常一样，我们在这里会有不同的意见。我们应该正式命名不同的系统发育谱系，还是我们应该坚持将这些谱系归为一类的想法更实用和明智？

*Osteolaemus* 的总长度记录为 1.8 米，甚至有动物长达 2.3 米的报告，因此也许它不一定总是我们认为的“侏儒”。这是一种经常被认为具有强烈陆地习性的鳄鱼，有时据报道远离水源（几公里）。然而，关于其栖息地偏好和行为的良好数据很少被收集和发表，虽然它可能擅长陆地活动，但更有理由认为它是封闭冠层森林中浅水池、溪流和其他淹没栖息地的特化动物。据说它不如其他鳄鱼具有攻击性（已使用“温顺”一词），并且特别好奇。

好了，前言就到此为止，继续解剖学……

短吻、‘穿透式’齿系和大眼睑骨

让我们从头部开始。现代鳄鱼以其细长的、表面上呈管状的吻部而闻名，其中吻突在背腹方向上扁平。这被称为扁吻形状，如果您想了解更多关于它的信息以及它可能对鳄鱼的摄食行为、头骨加载等意味着什么，请参阅 Busbey（1995）。然而，现代鳄鱼并非都像这样。*Osteolaemus* 和侏儒凯门鳄 (*Paleosuchus*) 具有更深、比例较短的吻突，并且有时是否将它们归类为高吻型或山吻型，而不是扁吻型，这是一个见仁见智的问题。“高吻型”和“山吻型”都描述了“高吻”状态，其中吻突相对陡峭，并且总体而言，比扁吻型鳄鱼更窄且更拱形。

在 *Osteolaemus* 中，吻突的长度大约是其基部宽度的 1.3 倍：这甚至比亚成年的 *Crocodylus* 鳄鱼的比例还要短。然而，Busbey (1995) 的图表显示，*Osteolaemus* 的吻突在形态空间中与无可争议的扁吻型（如 *Alligator*）相差不远，因此 *Osteolaemus* 不能被认为与真正的高吻型动物（如西贝鳄类或棱齿鳄类（两个特别整洁的化石鳄鱼类群））相提并论（Busbey 1995，Rossmann 2000）。在谈到吻突时，*Osteolaemus* 从未（显然）做过的一件事是“允许”其前颌骨被其下颌齿系穿孔。是的，这在我们看来似乎很了不起，但在许多种类的鳄鱼中，下颌前部的一些牙齿会导致上颌相应部位形成孔洞；最终结果是牙齿穿过专门形成的孔洞。这并非鳄鱼独有——在化石四足动物中，这在一些离片椎类动物中尤其为人所知，并且在蛇颈龙类动物中也有迹象表明存在这种情况。

我刚才提到，类似 *Osteolaemus* 的比例较短的吻突也存在于 *Paleosuchus* 凯门鳄中。事实上，*Osteolaemus* 与其他短吻鳄鱼共享其他头骨特征。*Osteolaemus* 和 *Paleosuchus* 都具有特别大的眼睑骨，占据其眼眶的上部（这些眼睑骨由几个不同的骨化部分形成，这些骨化部分随着动物的成熟而融合在一起）。此外，它们的颞上孔比例较小，并且在个体发育过程中变得更小。

这两个分类群（*Osteolaemus* 和 *Paleosuchus*）在生态或行为上特别相似吗？两者都是热带森林地表的相对较小的鳄鱼，与其他现存鳄鱼相比，两者都具有很强的陆地性，并且两者都可能比其他鳄鱼吃更多的硬壳猎物（如螃蟹和蜗牛）。在鳄鱼的其他地方，这种短吻形态也在最近灭绝的 Mekong 河鳄亚科中进化出来（Brochu 2001）。所涉及的物种在生态和行为上是否也与 *Osteolaemus* 和 *Paleosuchus* 相似？记忆力好的读者应该回忆起我在 ver 2 上发表的关于 *Mekosuchus* 和相关形式的一两篇文章。

鳞甲和一些肌肉

众所周知，鳄鱼拥有真皮鳞甲或皮内成骨。在 *Osteolaemus* 中，颈盾（覆盖颈部背面的鳞甲区域）与背盾（覆盖动物背部的鳞甲区域）之间由一条皮肤带隔开。通常只有四个颈鳞甲，因此得名“*tetraspis*”。背盾（理解为包含背部荐骨前方的所有鳞甲）由 17 个横向排列的略呈方形的鳞甲行组成；每行由 4-8 个（但通常为 6 个）鳞甲组成（Ross & Mayer 1983）。鳄鱼鳞甲几乎可以肯定是多功能的。它们提供免受捕食者侵害的保护，它们在社会性展示中发挥一定作用，它们有助于收集和转移太阳热量，并且它们可能作为自携系统的一部分发挥作用，在该系统中，附着在鳞甲腹侧表面和椎骨上的肌肉帮助动物对抗重力（Frey 1988，Salisbury & Frey 2000）。

鳞甲的一个巧妙之处在于它们并非都是扁平的。颈盾和背盾侧边缘的鳞甲在许多鳄鱼中具有明显的内侧和外侧部分，纵向脊位于两者之间的连接处。这在 *Osteolaemus* 的大型颈鳞甲中尤其明显。当您移除 *Osteolaemus* 的颈盾时，这四个鳞甲仍然作为一个整体附着在一起，形成一种整洁的小倒置盒子。如果将其倒过来，您可以将其放在桌子上，并用作回形针和图钉的容器。

移除鳞甲和随附的表皮后，我们看到了沿颈部背面延伸的横棘肌。它既深又窄，而且非常粉红色，但我不知道这是否意味着什么。如果您更靠近头部的后边界进行解剖，您当然会看到巨大的下颌降肌和翼内肌，这两者都占据了下颌骨后部和方骨周围的大量空间。实际上，虽然我熟悉 *Crocodylus* 鳄鱼中这些肌肉的外观和相对大小，但我不知道它们在 *Osteolaemus* 中是什么样子，而且我没有机会在这次特定的解剖中弄清楚。好吧，也许下次吧。

后肢和尾巴

最后，对后肢和尾巴做一些简要评论。鳄鱼的后肢肌肉非常复杂，我在解剖过程中看到了其中的许多肌肉。在大腿的最外层表面，髂胫肌较大且呈块状，比股外侧屈肌更靠前——股外侧屈肌构成了大腿的后边界。髂胫肌实际上有三个不同的部分，所有部分都附着在髂骨的背缘，并且都在膝盖区域的某个位置融合。它们覆盖着股内肌的两个头（一个头起源于髋臼前部，另一个头起源于耻骨基部）、髂股肌、股胫肌的不同部分以及各种其他肌肉。

还有髂腓肌，夹在一些髂胫肌成分之间，但在膝盖的外侧表面明显突出。在这里，这块肌肉穿过一个奇怪的“肌腱吊索”，该吊索附着在股骨和腓肠肌的侧面（Romer 1923）。当然，我在这里几乎没有提到骨盆和后肢肌肉的大部分，更不用说全部了：在鳄鱼中，有多达 23 个不同的肌肉头穿过骨盆，它们之间的相互作用“极其难以解决”（Gatesy 1997，第 208 页）。

主龙类最显着的特征之一是股骨后外侧部分的突出肌肉附着点。被称为第四转子，它是尾股长肌（简称 cfl）的附着点——尾股长肌也是一块大肌肉，它也附着在尾椎骨的位置，并参与在运动过程中缩回股骨。我以前从未解剖过 cfl，我想看看它与相邻的尾部肌肉有多明显的区别，以及它沿着尾巴延伸多远。

正如您从这里的照片中看到的那样，实际上很容易将 cfl 与相邻的、位于背侧的长肌以及更腹侧的髂坐尾肌和其他组织分开解剖出来，只要您小心即可。对于尾部肌肉来说，cfl 看起来很奇怪——它没有“分段”成肌隔，因此看起来更像肢体肌肉而不是轴向肌肉。我不是特别喜欢吃肉，但我当然可以理解人们为什么会看着 cfl 并认为“哇，那块主龙类尾股长肌看起来肯定可以做成一块好的鱼片”。如果您一直关注恐龙文献，您就会知道，事实证明，长尾巴恐龙长期以来都被重建为 cfl 大小不足；现在有一种推动力，要给恐龙更粗、肌肉更发达的尾巴（Hutchinson *et al*. 2011，Persons & Currie 2011）。

还有很多可以说的——鳄鱼的骨盆和腹部肌肉、它们的呼吸系统解剖结构、它们惊人的心脏解剖结构、它们的肩关节和颌部肌肉都是最近引起极大兴趣的领域。但我不得不继续。我们很快就会回到鳄鱼身上。

而且我还不太了解 *Osteolaemus* 相对于其他鳄鱼的亲缘关系。对化石物种的研究似乎表明，*Osteolaemus* 是一个曾经多样化的进化枝中唯一的现存成员，该进化枝包括非洲和印度洋的各种小型、中型和大型鳄科鳄鱼。Tet Zoo ver 2 上已经写过关于其中一些动物的文章——鉴于该网站刚刚发生的事情（请继续阅读），我认为不再值得添加链接了。

两个不相关的公告

当我还在这里时，还有两件事。如果您一直在关注 ver 3 上的评论，您就会看到关于 ver 2（存档在 ScienceBlogs）刚刚发生的更改的讨论。ScienceBlogs 刚刚迁移到 WordPress，这意味着 Tet Zoo ver 2 现在有了全新的外观。像往常一样，情况并没有比以前更好，而是更糟。博客链接列表完全消失了，文章的格式被完全搞砸了（令人恼火的是，所有重音字符都被删除了），而且——最令人沮丧的是——所有评论都消失了。这是一个重大损失。正如经常阅读的读者所知，附在许多文章上的（通常是大量的）评论主题包括大量的辩论和补充信息。我设法进入了 WordPress 的后台，我很遗憾地说，没有任何评论的迹象——它们似乎完全消失了。我知道有很多方法可以访问旧网页（Wayback Machine 等），人们一直告诉我从网络上真正删除任何东西有多么困难……尽管如此，这种（至少表面上的）损失对 Tet Zoo 的价值和内容来说是一个重大打击。鉴于我已经不在 ScienceBlogs 了，我无能为力，而且我根本不知道这些即将发生的更改。昨天 Tet Zoo ver 2 开放了评论，但大量的垃圾邮件导致我关闭了整个网站的评论功能。

关于第二件事……那些对开放获取和出版伦理感兴趣的人会知道，一些学术出版商一直在尽最大努力阻止公开获取公共资助的研究。是的，您没有看错。他们认为公众不应该被允许免费访问其资助的科学文献。近几个月来，关于这个问题已经花费了大量的数字墨水，如果您阅读 SV-POW! 或者如果您了解互联网，您就会知道。这场传奇的最新进展之一是，由 Whitehouse.gov 组织的请愿书目前正在征集签名，以允许公众公开访问公共资助的研究，这当然在道德上是应该的。这将提交给奥巴马政府。如果您支持开放获取，并且如果您相信（像我一样）出版公司无权将公共资助的研究置于付费墙之后，请立即签名，并鼓励其他人也这样做。

参考文献 - -

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