本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
现在快速了解一下另一个离片椎类群。今天，我们关注图皮拉库蜥科，这是一个四肢短小、头骨钝圆、身体细长的二叠纪-三叠纪离片椎类群。 骨化的角鳃骨、骨化不良的四肢以及细长而柔韧的身体都表明它们是完全水生的，尽管像其他一些水生离片椎类群一样，它们的骨骼缺乏侧线沟。 该类群的独特特征包括腭部独特的翼骨切迹（脑壳旁边的 V 形凹口）以及颅骨骨骼结构，包括大的前额骨、小的后额骨和大的眶后骨。 它们体型都不大，总长度为 20-40 厘米。
古生物艺术爱好者以及鸟类起源思想史的爱好者会很高兴知道，埃吉尔·尼尔森以艺术家和作家格哈德·海尔曼（Gerhard Heilmann）（尼尔森 1954 年）的名字命名了该类群的模式种——格陵兰下三叠统的海尔曼图皮拉库蜥，他最著名的作品是开创性的《鸟类的起源》。 然而，尼尔森错误地将海尔曼的名字拼写成只有一个“n”！
尼尔森（1954 年）最初“确信[他正在处理]迄今为止已知的最早的三叠纪鱼龙”，这归功于图皮拉库蜥的短小、双凹椎体和高耸的神经弓。 更具体地说，图皮拉库蜥的椎骨是我们所说的双椎体：这是一种奇怪的情况（好吧，对我们来说很奇怪），即每个椎骨“节段”实际上由两个大小相等的椎体组成，神经弓跨越两者。 然而，在制备颅顶骨骼的过程中，尼尔森发现他正在处理一种他认为与迷齿龙有关的“迷齿类”（尽管如此，他在 1954 年关于图皮拉库蜥的论文中，大部分内容都致力于讨论鱼龙的起源；如果他知道整个头骨的短脸、钝鼻外观，他可能不会那么认真地对待鱼龙祖先的想法）。 产生图皮拉库蜥的沉积物起源于海洋，并含有菊石，这显然表明这是另一个离片椎类群，至少在其历史的某个阶段栖息在海洋中。
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德维诺蜥形类还是扁螈形类？
图皮拉库蜥科与其他几个离片椎类群（包括我们之前研究过的三叉螈科（参见以下链接）和德维诺蜥科）共有扩大的关节后突、浅（或缺失）的“鼓室”切迹、独特的腭部（翼骨在翼间隙孔的侧面腹侧向下延伸）以及短小且骨化不良的四肢。
与三叉螈科的共同相似性使一些作者提出三叉螈科和图皮拉库蜥科之间存在姐妹群关系（米尔纳 1990 年）。 然而，图皮拉库蜥科也与德维诺蜥科有关联，因为它们都缺乏通常在离片椎类中存在的泪骨和上颞骨，它们的犁骨上具有横向齿列，以及其他特征（耶茨和沃伦 2000 年）。 因此，根据这种观点，图皮拉库蜥科是德维诺蜥形总目的一部分。
然而，麦克休（2012 年）将假定的图皮拉库蜥科塔班丘亚归为短头螈科的一部分，而短头螈科被认为是迷齿龙总目的一部分； 迷齿龙总目是巨大的固脊椎类群的一部分。 在不解释离片椎进化树的完整而复杂的细节的情况下，我只需要告诉您，这个位置将塔班丘亚在麦克休的拓扑结构中置于远离德维诺蜥形类的地方。 是塔班丘亚不是图皮拉库蜥科，还是真的存在关于图皮拉库蜥科可能在离片椎系统发育中的位置的强烈竞争观点？
沃伦等人。（2011 年）提请人们注意塔斯马尼亚短头螈南方博斯鲵的类似图皮拉库蜥科的双椎体椎骨。 在他们的系统发育分析中，沃伦等人。（2011 年）发现德维诺蜥形类（他们用法中的德维诺蜥类）嵌套在固脊椎类中，但他们不支持图皮拉库蜥科和短头螈科之间有任何特殊关系。 因此，似乎那些独特的双椎体、图皮拉库蜥科风格的椎骨不止一次进化而来。 事实上，并非所有图皮拉库蜥科都存在双椎体：来自下二叠纪的斯劳根霍皮亚和库雷尔佩顿（继续阅读）都缺乏它，并且可能直到晚二叠纪才在该类群中进化出来（韦内堡等人，2007 年，沃伦等人，2011 年）。
斯劳根霍皮亚、塔班丘亚和“理发店爬行动物”
直到最近，图皮拉库蜥科仅在格陵兰和俄罗斯的下三叠纪地层中被发现。 然而，它们可能的姐妹类群（德维诺蜥科）在上二叠纪的存在意味着预计在二叠纪也会发现它们。 2004 年，人们意识到来自德克萨斯州下二叠纪的斯劳根霍皮亚（最初于 1962 年命名）实际上是被忽视的图皮拉库蜥科，这证实了这一点（米尔纳和塞奎拉 2004 年）。 米尔纳（1990 年）还报告了来自南非的上二叠纪图皮拉库蜥科椎骨，但（正如 A. R. 米尔纳在他拥有的重印本上的手写笔记所揭示的那样）这些椎骨原来是二齿兽类遗骸。 法国也发现了上二叠纪图皮拉库蜥科（韦内堡等人，2007 年）。 它是该类群中已知最早的双椎体成员。
来自南非下三叠纪的乌米塔班丘亚被描述为该进化枝的一个良好成员（沃伦 1998 年），这意味着图皮拉库蜥科显然存在于冈瓦纳大陆（尽管见上文）。 沃伦（1998 年）认为，图皮拉库蜥科在冈瓦纳大陆的二叠纪末期灭绝事件中幸存下来，后来从这个南部避难所重新入侵北方。 来自印度下三叠纪的双椎体椎骨有时被认为是来自图皮拉库蜥科，但实际上可能来自双椎体短头螈科。
二叠纪图皮拉库蜥科库雷尔佩顿最著名的“发现”是在亚利桑那州一家理发店的橱窗里，后来被添加到亚利桑那大学的藏品中，并于 1967 年因缺乏出处数据而被正式“撤回”藏品（理发师从不 100% 确定它来自哪里，最近有建议表明该标本甚至可能不是美国的）。 后来，它在温尼伯的马尼托巴人类与自然博物馆入藏，然后才被命名和描述：库雷尔佩顿，意思是“理发店爬行动物”（奥尔森和拉默斯 1976 年）。 后来的作者给了库雷尔佩顿自己的“科”，库雷尔佩顿科（我认为这在词源学上是不正确的：难道不应该是库雷尔佩顿科吗？ 我认为作者知道这一点——他们在文章的第 46 页和第 54 页使用了库雷尔佩顿科，但在摘要和第 56 页使用了库雷尔佩顿科）。 库雷尔佩顿缺乏其他图皮拉库蜥科中存在的翼骨切迹，因此可能位于包含其他类群的进化枝之外（米尔纳和塞奎拉 2004 年）。
这就是……结尾； 我期待在下面的评论中进行许多激动人心、富有洞察力、有争议的以图皮拉库蜥科为主题的辩论和讨论。 还有更多更多的离片椎类动物即将到来。
有关之前关于离片椎类的 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
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