本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我们又命名了一种新的翼龙！开放获取在线期刊《PLOS ONE》再次刊登了一篇我和同事（马丁·辛普森和加雷斯·戴克，均来自南安普顿大学）发表的关于新分类群的论文 (Naish et al. 2013)。这是我今年在《PLOS ONE》上发表的第三篇论文，而且——哈哈——现在才三月。这也是我们研究小组今年发表的第二篇关于 Azhdarchoidea 的文章。这是一个无齿的白垩纪翼手龙进化枝，包括有时体型小、短吻的 Tapejaridae，体型较大、帆状嵴的 Thalassodromidae，以及有时体型巨大、长吻的 Azhdarchidae。另一篇论文是关于罗马尼亚 Azhdarchidae Eurazhdarcho langendorfensis (Vremir et al. 2013)，几周前在 Tet Zoo 上报道过。
新的翼龙被命名为 Vectidraco daisymorrisae，它是来自英格兰南部怀特岛白垩纪岩石的又一个新物种。Vectidraco 这个名字并不特别聪明，但意思是“来自怀特岛的龙”。
这个物种名称是为了纪念黛西·莫里斯，这位怀特岛女孩发现了唯一的已知标本。因此，总的来说，这个名字可以想象为意思是“黛西·莫里斯的怀特岛龙”。黛西是一位狂热的博物学家和骨骼、动物标本、化石等收藏家，她在 2008 年 11 月发现它时年仅 4 岁。
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技术论文的撰写、完成和发表需要这么长时间，我总是感到沮丧。审查过程可能永无止境（请让我澄清一下，这次肯定不是这样），但仅仅找到时间来完成一个技术项目本身就是一种折磨，尤其是在您缺乏资金和时间，并且其他承诺超负荷的情况下。无论如何，我们最终还是成功了。黛西和她的家人做了我和我的大多数同事认为“正确的事情”。他们希望看到标本被正确撰写并存放在合适的收藏中，因此他们将其捐赠给了伦敦自然历史博物馆（现在已作为 NHMUK PV R36621 收藏）。
Vectidraco：时间和地点？
不幸的是，Vectidraco 并非基于任何完整的骨骼。它是一个小但保存完好的骨盆，只有 40 毫米长，包括几个相关的椎骨，但不包括耻骨前骨的任何部分。标本中几乎所有的缝合线都完全闭合（一个神经椎体缝合线和一个椎体间缝合线没有），所以我们认为该标本接近成年：接近或达到该分类群的骨骼成熟大小 (Naish et al. 2013)。
如果您想知道，我不认为翼手龙翼龙是持续生长的：相反，它们似乎达到了一定的成年大小就停止生长了。关于这个主题，请注意，不定生长在爬行动物中肯定不像人们过去认为的那么普遍。我们现在知道，确定生长存在于龟类、鳞类和鳄类中，并且似乎在恐龙中也很普遍。
如下所述，我们还认为 Vectidraco 是一种 Azhdarchoidea，可能是一种非新 Azhdarchoidea Azhdarchoidea（参见下面的分支图以获得帮助），类似于 Tapejaridae。我们在此处的重建工作基于一个合理的假设，即 Vectidraco 要么类似于 Tapejaridae，要么是您可能期望的 Azhdarchoidea，它可能是 Tapejaridae 和新 Azhdarchoidea 的祖先。根据 Tapejaridae 的比例（其中一些已知来自极好的遗骸），Vectidraco 最有可能的翼展约为 75 厘米，总长度（从吻部到尾尖）约为 35 厘米左右 (Naish et al. 2013)。因此，它是迄今为止报道的最小的 Azhdarchoidea（不包括 Nemicolopterus，我非常确定 它是一只幼年 Sinopterus）。
怀特岛的白垩纪化石往往来自著名的韦尔登超群——我之前研究过的怀特岛鳄鱼类、恐龙和蛇颈龙（Hutt et al. 2001, Naish et al. 2004, Benson et al. 2009, 2013, Naish 2011, Salisbury & Naish 2011）都来自这个单元——但 Vectidraco 来自一个更年轻且不太知名的单元，称为 Atherfield Clay Formation。马丁是 Atherfield Clay 的世界权威，他能够将标本上的基质识别为 Atherfield Clay Formation 的一个特定部分——它被称为 Chale Clay Member (Naish et al. 2013)。优秀的菊石记录可以非常精确地确定 Atherfield Clay 的划分日期，Chale Clay Member 是早阿普第期，因此大约有 1.24 亿年的历史（Lehmann et al. 2009）。
各种解剖学细节使我们将 Vectidraco 鉴定为翼手龙进化枝 Azhdarchoidea 的成员（我们进行的进化枝分析支持了这一鉴定：请继续阅读）。经常阅读 Tet Zoo 的读者可能知道，由于几条证据线索，我将 Azhdarchoidea 视为内陆陆地环境（如洪泛区、森林和热带林地）的翼龙（Witton & Naish 2008, Vremir et al. 2013）。
然而，Chale Clay Member 是一个海洋单元，沉积在浅陆架条件下。这是否告诉我们关于 Vectidraco 古生物学的任何可靠信息？例如，它是一种海洋 Azhdarchoidea 吗？这当然并非不可能，即使大多数其他 Azhdarchoidea 谱系是内陆环境的居民。然而，众所周知，陆地动物的遗骸经常最终进入海洋沉积物中，因此这样的发现通常没有多大意义，甚至没有任何意义。
在位置方面，Vectidraco 是在岛屿西南海岸 Atherfield 的一次滑坡中发现的。这里非常靠近经典的“Tie Pits”地点，该地点以 Goniopholididae Anteophthalmosuchus hooleyi（最初被描述为 Goniopholis 的新标本，但在 2011 年被史蒂夫·索尔兹伯里和我自己重新命名）和禽龙类 Mantellisaurus atherfieldensis（最初被描述为 Iguanodon 的新物种）的来源而闻名。然而，这些化石来自韦尔登超群中更古老的 Vectis Formation。
从全球的角度来看，Vectidraco 在 Atherfield Clay Formation 中的存在非常有趣，因为它是迄今为止仅有的第二种从该单元中报道的翼龙。另一种是 Unwin et al. (2000) 在一个表格中列出的颌骨碎片，他们将其鉴定为属于 Ornithocheirus。实际上，最近在 Atherfield Clay Formation 中发现了一些 Ornithocheiridae 的牙齿：我认为我们的论文 (Naish et al. 2013) 是首次在印刷品中提及它们。因此，就目前而言，Atherfield Clay 翼龙动物群既包括大型 Ornithocheiridae，也包括小型 Azhdarchoidea Vectidraco。
Vectidraco：详细解剖学、怪异之处、气腔性
Vectidraco 的详细解剖学是我们论文 (Naish et al. 2013) 的重点之一，任何对细节真正感兴趣的人当然应该去那里查看。独特的特征包括长的、杆状的髂前突（从髂骨的前上部向前突出的尖端）、巨大的、表面上呈 T 形的髂后突（一种从髂骨后上部向后和向上突出的结构）、骨盆在髋臼腹侧的深度，以及耻骨和坐骨之间存在的开口。
最后一个特征（耻骨和坐骨之间的开口）很奇怪，因为它看起来很像翼龙中通常不存在的结构（称为甲状腺窗）。尽管一些翼龙在幼年时拥有它，但在成年期会闭合，但 Vectidraco（以及其他一些翼龙）中它的存在必须被认为是倒转，这也暗示了我们可能看到幼态延续的表现。这是一个我必须在以后再来讨论的问题，因为翼龙进化和解剖学的其他地方也有迹象表明，幼态延续在翼手龙翼龙的进化中发挥了作用。
髂骨上怪异的 T 形髂后突特别有趣。为什么一些翼手龙翼龙会有这些突起仍然未知，尽管 Hyder et al. (2012) 提出了一个有价值的建议，即它们锚定了扩大的后肢收缩肌，并且可能与高度的陆地性相关（参见 Witton & Naish 2008）。与长而肌肉发达的尾巴的爬行动物不同，翼手龙翼龙的历史始于比例较短、脆弱的尾巴，因此髂后突可能代表了对扩大后肢肌肉需求的新的解决方案 (Hyder et al. 2012)。
我也真的对该结构内侧和外侧都有深而明显的窝（凹陷）这一事实感到好奇。弓龙类动物的骨窝通常是气动的，所以……这些可能是气窝吗？我们已经知道，至少在一些翼手龙翼龙中，骨盆是气动的（Claessens et al. 2009），但我们关于髂后突可能是气动的建议是新颖的（就我所知）。
在其他翼龙中也看到了类似的窝，包括在 Tapejara 和 Oker Dsungaripteridae 中（一种肯定需要一个独特的分类学名称的动物，但奇怪的是，它的描述者没有给它命名）。在 Tapejara 中，大的、椭圆形的内侧窝被垂直隔板细分 (Eck et al. 2011)：这让我想起了你在蜥臀目恐龙的气窝中有时看到的那种东西。更棒的是，Vectidraco 内侧前部蜂窝状的骨壁排列证实了这一点，我认为：这里的各种窝和内部腔室确实是气动的 (Naish et al. 2013)。因此，至少一些 Azhdarchoidea 在骨盆的这一部分有气动骨。这是一个新的信息，它肯定对这些动物的古生物学有一些影响。
翼龙骨盆和翼龙树
每个写过翼龙骨骼解剖学的人都注意到，翼龙骨盆的形状差异很大。考虑到该类群中存在的变异，这并不完全令人惊讶（尽管一些翼龙专家偶尔推断，一旦你超越头骨，翼龙就几乎都一样了）。事实上，在翼龙文献中，翼龙研究人员发表了图表，其中将不同分类群的骨盆并排放置，这是一种崇高的传统（有关完整列表，请参见 Naish et al. (2013)）。
最近，Elaine Hyder 和同事讨论了骨盆形态的这种多样性：像我们的团队一样，他们有兴趣确定分离的翼手龙翼龙骨盆（来自巴西 Crato Formation 的 Azhdarchoidea 标本）的系统发育关系，并着手调查整个翼龙目的骨盆多样性 (Hyder et al. 2012)。这项研究可以被视为 Vectidraco 研究的先驱——它肯定被证明是数据的有用来源——但我必须强调，它是在我们对 Vectidraco 的研究工作进展顺利一段时间后才出现的。
我们想知道在翼龙骨盆中看到的变异是否在任何方面都与我们对翼龙系统发育的一般理解相一致。Hyder et al. (2012) 也对此感兴趣，但仅限于将骨盆形态与不同的进化枝图相匹配。我们做了下一步合乎逻辑的事情，编译并运行了仅来自骨盆特征的进化枝分析（在编译了这些骨盆特征后，我们还将它们添加到一个现有数据集中并也运行了它）(Naish et al. 2013)。
结果相当令人鼓舞，但并非非常激动人心。基本上，仅骨盆的系统发育分析生成了一棵树，该树与不同研究小组产生的总证据树具有一些相似之处，但分辨率非常差，并且（在严格的共识树中，无论如何）许多本应分组在一起的分类群未能做到 (Naish et al. 2013)。然而，似乎 Azhdarchoidea 在骨盆解剖学中尤其“明显”，因为树中明显存在的少数集群之一由 Azhdarchoidea 分类群（包括 Vectidraco）组成。结论：骨盆中存在一些系统发育信号，但它很弱，您需要来自骨骼其他部位的数据才能获得一棵像样的树。如果我们包含更多标本，情况可能会有所改善。
基于 Wang et al. (2012) 使用的数据集的“总证据”树具有更好的分辨率。Vectidraco 再次被认为是 Azhdarchoidea，尽管在这种情况下，Azhdarchoidea 几乎完全由多分支组成。我的直觉是 Vectidraco 不是 Neoazhdarchia（包括 Thalassodromidae 和 Azhdarchidae 的 Azhdarchoidea 进化枝）的成员，因此理想情况下，它应该与 Tapejaridae 接近或与 Tapejaridae 分组。
关于翼龙系统发育的整个问题，很难不引起人们对我们目前存在的一个问题的关注：翼龙的已发表系统发育在几个方面存在差异，并且（在我看来）就它们包含多少特征数据而言，还不够全面。事实上，两项最著名的“首选”翼龙系统发育研究分别仅包含 74 个和 60 个特征 (Kellner 2003, Unwin 2003)。这些数字真的反映了我们应该在分析中纳入的信息量吗？好吧，考虑到这两项分析分别精确地包含零个来自骨盆的特征。其他几项研究也未能使用单个骨盆特征，而另一些研究则使用了大量的 1 个甚至 3 个特征。
再次查看上面翼龙骨盆的图像。我认为您不需要特别了解翼龙或骨盆，就能意识到这里显然有很多特征在整个类群中都是可变的，因此可能被编码并值得纳入系统发育分析中。我们确定了 23 个耻骨前骨、骨盆和荐椎的特征，这些特征呈离散状态，因此可以编码 (Naish et al. 2013)：我不确定所有这些都能经受时间的考验，但这只是一个开始。我们正在努力扩展和改进所有这些东西，作为一项更大的翼手龙翼龙研究的一部分。
西欧 vs 中国：如此相似，但为何如此不同？
我稍早说过 Vectidraco 来自早阿普第期，它来自一个地质单元（Atherfield Clay Formation），该单元也产生 Ornithocheiridae 化石。在早阿普第期的西欧还存在哪些其他类型的翼龙？实际上，不多：只有来自西班牙拉里奥哈的 Prejanopterus curvirostra 和来自怀特岛的 Istiodactylus latidens 来自此时的西欧记录 (Naish et al. 2013)。
然而，阿普第期翼龙在其他地方的代表性相当好，已知来自中国的义县组和九佛堂组以及其他各种中国、蒙古和俄罗斯地层。这些化石代表了哪些类型的翼龙？基本上，我们看到的谱系组合与同一时期西欧存在的谱系组合相似。这一切都很好，但西欧动物群和中国动物群之间的主要区别在于，后一个地区拥有更多、更多的物种和标本。为什么？
部分原因来自这样一个事实：中国的组合——至少在一些翼龙工作人员看来，包括我自己在内——被可怕地过度划分了，几个或许多“物种”实际上是其他物种的个体或生长变异。然而，其他因素也在起作用，我认为值得讨论的一个重要因素是这些不同地区的不同环境和沉积环境。
虽然“义县组和九佛堂组以细粒湖相沉积物为主，穿插着火山沉积物，导致了大规模死亡组合和小脊椎动物尸体的快速埋藏”（Naish et al. 2013, p. 7），“同时代西欧的沉积物（例如韦尔登超群的沉积物）通常以洪泛区和河口沉积环境为主，脊椎动物遗骸通常在更耐磨的部分被纳入沉积记录之前被分解、分散和清除”（Naish et al. 2013, p. 7）。
最终结果是中国记录，其中小型兽脚亚目恐龙、翼龙、哺乳形类动物、鳞类动物和离片椎类动物的骨骼以大量且完整或近乎完整的方式保存下来；与此同时，同一类群的西欧成员由仅属于一两个个体的奇怪骨骼代表。例证 A：将 Vectidraco 与许多中国 Sinopterus 和 Huaxiapterus 标本进行比较。另一个例子：将 Ashdown 手盗龙 (Naish & Sweetman 2011) 与所有中国窃蛋龙类和近鸟龙类进行比较！
简而言之，我们在欧洲看到的是严重偏颇的化石记录，其中小型四足动物保存不佳，而且在很大程度上可能根本没有保存下来。
Vectidraco 当然不是一种特别重要或改变游戏规则的化石；它只是一个小的、保存完好的标本，可以识别出一个有趣的新分类群。但就它提供的关于详细解剖学以及翼龙在时间和空间分布方面的新信息而言，我认为它是对我们理解该类群的一个非常有价值的补充。持续的工作将建立在我们论文中提出的各种假设和结论的基础上，我们希望未来在 Atherfield Clay 中的发现将使更多的“黛西的龙”重见天日！
马丁·辛普森撰写，马克·威顿亲自创作了大量原创艺术作品的关于黛西翼龙故事的科普书籍刚刚出版，但我还没有关于它的信息（一旦可用，将添加链接）。
有关 Azhdarchoidea 和其他翼龙的先前 Tet Zoo 文章，请参阅…
有关此处提到的各种其他白垩纪动物的文章，请参阅…
参考文献 - -
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