本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
现在是时候继续进行Tet Zoo世界鳄鱼指南了(第一部分在此,第二部分在此,第三部分在此)。由于最近在翼龙、猫科动物和整个性选择项目上的技术工作,我最近没能在博客上做太多事情。
总之——在本系列的上一篇文章中,我们研究了湾鳄Crocodylus porosus(又名河口鳄,印度太平洋鳄鱼或咸水鳄),这是一种分布于南亚和澳大利亚北部的物种,通常被认为与鳄鱼物种的“印度太平洋组合”密切相关(或属于其中一部分)。正如我们在上一篇文章中看到的,分子研究表明,湾鳄与沼泽鳄C. palustris和/或暹罗鳄C. siamensis关系密切,可能与澳大利亚的其他物种或菲律宾的鳄鱼关系不太密切。在本文中,我们将研究印度太平洋组合中“剩余”物种中的两种。
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新几内亚鳄C. novaeguineae是一种鲜为人知的中型鳄鱼物种,据说最大长度可达4米,尽管有些人声称可达5米(Wermuth & Fuchs 1978)[上方肖像由Wilfried Berns of www.Tierdoku.com 拍摄;邻近图像由Vlad Dinets拍摄,来自此处]。与其他鳄鱼相比,它的吻部长度中等(大约是基部宽度的两倍)。独特的特征包括每只眼睛前方的纵向脊,以及颈部背表面四个最大的骨皮之间存在小的颗粒状鳞片。与湾鳄相比,头部后缘附近存在一排横向排列的大型颈椎盾片(Ross & Mayer 1983)。
新几内亚鳄鱼直到1928年才被确认为一个独特的分类单元。在此之前,样本被认为是未成熟的湾鳄,即使在1928年之后,对其区别仍然存在疑问。它主要是一种生活在河流、湖泊和沼泽中的淡水动物;有来自微咸水和沿海水域的个体记录,但它似乎主要避开体型更大、更强大的湾鳄经常出没的栖息地。来自生态学和饮食的少量数据使一些作者认为,新几内亚鳄鱼和湾鳄可能通过生态位分化来避免竞争,前者主要以鱼类和鸟类为食,而后者则捕食更大的猎物(Trutnau & Sommerlad 2006)。[下方照片由Midori拍摄。]
众所周知,存在两个形态上不同且基因上分离的C. novaeguineae种群——一个在岛屿北部,一个在南部——人们几十年来一直说,这种划分最终将导致命名不同的亚种。它们在鳞片排列和头骨形态上有所不同,与北部动物相比,南部动物具有相对较长的前颌骨区域和两个或更多额外的枕后盾片(Hall 1989)。南部动物还产下较小的卵(平均而言),拥有更大的幼体,并在雨季而不是旱季繁殖(Hall 1989)。
过去人们常说新几内亚鳄鱼也出现在阿鲁群岛(新几内亚以西130公里处),但显然这是不正确的,并且是基于对幼年湾鳄的错误描述。然而,新几内亚鳄鱼已被引入密克罗尼西亚的帕劳群岛(Steel 1989)[更新:不,这是错误的。请参阅评论]。
菲律宾的鳄鱼
在菲律宾发现了一种非常相似、密切相关的鳄鱼,通常被认为是新几内亚鳄鱼的姐妹物种(例如,Meganathan et al. 2010, Man et al. 2011, Oaks 2011)。这就是民都洛鳄,菲律宾鳄鱼或菲律宾淡水鳄C. mindorensis,于1935年被命名为一个新物种,但后来被一些作者降级为C. novaeguineae亚种。与大多数最新作者保持一致,我将其视为一个独特的物种。
有趣的是,Oaks (2011) 发现C. mindorensis相对于C. novaeguineae是并系的:也就是说,新几内亚鳄鱼被认为是菲律宾鳄鱼内的一个种群。这可能告诉我们一些关于这些动物生物地理历史的信息。这个结果是否意味着C. novaeguineae应该归入C. mindorensis?实际上,考虑到C. novaeguineae是首先被命名的(1928年对1935年),如果两者合并,这将是使用的名称。包含C. mindorensis和最像C. mindorensis的C. novaeguineae标本的进化枝(1)与其余C. novaeguineae(2)之间的遗传距离仍然相对较大,这表明它们的分离发生在680万至260万年前之间。因此,应该维持这些鳄鱼的独立物种地位(Oaks 2011)……虽然,像往常一样,我们遇到了决定“物种”到底是什么的常见问题。Oaks (2011) 甚至建议,新几内亚的一些鳄鱼种群最好被解释为C. mindorensis,这意味着这两个物种都存在于该岛上。
无论如何,菲律宾鳄鱼(如传统理解的那样)相对较小,总长度大多为1.5-2米,但有些个体可能达到3.5米。它的背部骨皮盾比C. novaeguineae的更完整,并且颈椎盾的四个大盾片不像C. novaeguineae中那样通常被小鳞片分隔开(Ross & Mayer 1983)。它的吻部也比C. novaeguineae的相对较短,并且头部顶部纹理更清晰,通常使个体看起来更“粗糙”。它的腹部倾向于白色,背部倾向于暗棕色,通常带有横向条纹。
直到最近,菲律宾鳄鱼还分布在菲律宾群岛的大部分地区,从北到南。它在1930年代末期一定非常丰富,因为在1932年,一位美国猎人显然在六个月的时间里为了皮革杀死了超过12,000只个体(Trutnau & Sommerlad 2006)。由于这种程度的捕猎,它似乎已从大多数岛屿上消失,如今仅在吕宋岛和棉兰老岛少量存在。民都洛岛和内格罗斯岛的种群显然在1990年代灭绝。有人提到它以前曾在苏禄群岛(位于菲律宾南部棉兰老岛以西)存在(Steel 1989)。
事实上,对该物种的迫害非常严重,以至于在1990年代后期,人们认为只有大约100只孵化后的个体存在,这使其成为极度濒危物种。1990年代期间和之后进行的圈养繁殖努力导致孵化出超过1000只幼崽,但资金和疾病传播问题意味着这些保护工作并没有达到应有的成功。此外,重新引入项目受到了对相关动物亲缘关系不确定性的阻碍,因为从私人收藏中获得的一些个体被怀疑(并证实)是C. mindorensis x C. porosus杂交种。在2010年专门研究此问题的博士项目中(Hinlo 2010),Ma. Rheyda Penetrante Hinlo 能够区分杂交菲律宾鳄鱼和纯种菲律宾鳄鱼——不幸的是,一些杂交种已经作为2009年重新引入工作的一部分被释放(Hinlo 建议应该捕获这些个体并将其从繁殖种群中移除)。除了这些问题之外,菲律宾的鳄鱼仍然存在形象问题,许多当地人对它们持负面看法,认为它们对牲畜和人构成危险。
幸存的北部和南部C. mindorensis种群在基因上是不同的(与大陆和马达加斯加的C. niloticus种群一样不同),但在管理方面将它们视为独立的种群可能并不有利(Hinlo 2010)。
在新几内亚鳄鱼和菲律宾鳄鱼之后,我们只剩下传统的印度太平洋组合中的一个成员:澳大利亚约翰斯顿鳄鱼、淡水鳄鱼或淡水小鳄。这将是我们接下来要研究的物种。
有关之前关于鳄鱼的Tet Zoo文章,请参阅…
参考文献 - -
Hall, P. 1989. 新几内亚鳄鱼(Crocodylus novaeguinae Schmidt)地理隔离种群的变异与相似的异域菲律宾鳄鱼(C. mindorensis Schmidt)的比较。Copeia 1989, 71-80。
Hinlo, Ma. Rheyda Penetrante 2010. 菲律宾鳄鱼的种群遗传学与保护。未发表的理学硕士论文,梅西大学,马纳瓦图,新西兰。
Man, Z., Yishu, W., Peng, Y. & Wu, X. 2011. 从十二个线粒体蛋白质编码基因推断出的鳄鱼系统发育,以及Crocodylus acutus和Crocodylus novaeguineae新的完整线粒体基因组序列。Molecular Phylogenetics and Evolution 60, 62-67。
Meganathan, P. R., Dubey, B., Batzer, M. A., Ray, D. A. & Haque, I. 2010. 鳄属(真鳄亚目,鳄目,鳄科)的分子系统发育分析以及湾鳄Crocodylus porosus的分类学地位。Molecular Phylogenetics and Evolution 57, 393-402。
Oaks JR (2011). 鳄目的时间校准物种树揭示了真鳄的近期辐射。Evolution; international journal of organic evolution, 65 (11), 3285-97 PMID: 22023592
Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983. 关于鳄目的背部装甲。在 Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (eds) Advances in Herpetology and Evolutionary Biology. Museum of Comparative Zoology (Cambridge, Mass.), pp. 306-331。
Steel, R. 1989. 鳄鱼。Christopher Helm, London。
Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006. 鳄鱼:它们的自然历史和圈养管理。Edition Chimaira, Frankfurt。
Wermuth, H. & Fuchs, K. 1978. Bestmmen von krokodilen und ihrer Häute. New York, Gustav Fischer.