地球:鳄鱼帝国故乡(鳄鱼第一部分)

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在高贵而美丽的智人对其同类造成史诗般的破坏之前,鳄鱼的生活相当美好。

我读过好几次,并且觉得特别恼火的一个观点是,鳄鱼、短吻鳄和长吻鳄是“曾经强大的帝国最后的残余”,或者类似的东西。不,鳄鱼和其他现存的鳄目动物不是过时的事物、遗迹或昔日辉煌的可悲残余。诚然,现存的鳄目动物确实与从化石中已知的存在超过1亿年的鳄目动物具有表面上的相似性。但是,与所有相反的说法相反,现代鳄目动物并没有特别长的进化历史,而且它们与我们认为理所当然,并且从不认为是“过去的”许多其他生物相比,既不过时也不原始。


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事实上,仅鳄鱼(即完全忽略短吻鳄、凯门鳄和长吻鳄)就包括大约13个物种,这些物种历史上分布在非洲大部分地区、美洲热带地区、南亚和印度-太平洋地区。这种多样性和这种全球范围与许多通常被认为是现代性和成功的缩影的现存动物的范围相当或超过,所以“曾经强大的帝国最后的残余”真是胡说八道。

虽然我们这些关心这些事情的人总是会对持续将鳄鱼及其亲属描述为“活恐龙”或“活化石”感到沮丧,但至少人们越来越认识到,鳄目动物实际上是复杂的生物,具有有趣的社会生活、不可思议的感官能力以及令人惊讶的、奇异而复杂的解剖结构。

鳄鱼共识

接下来谈一点系统发育。有一件事已经普遍认同了一段时间,那就是倭鳄属(Osteolaemus)构成鳄属(Crocodylus)的姐妹群[不过,请继续阅读]。我在这里用复数形式说倭鳄,因为您可能从之前的鳄鱼文章中记得,人们越来越认同倭鳄属(Osteolaemus)包含不止一个物种。顺便说一句,请在本篇文章和后续文章中假设我是在特定的(正确的)意义上使用“鳄鱼”这个词。

一个有趣的惊喜是,通常被认为是鳄属(Crocodylus)一部分的一个物种——高度独特的非洲长吻鳄,传统上称为Crocodylus cataphractus——实际上并非如此(也就是说,它不是鳄属(Crocodylus)的一个物种),但实际上可能更接近倭鳄属(Osteolaemus)。支持这一点的证据来自核基因和线粒体基因,并且清楚地表明非洲长吻鳄在基因上与鳄属(Crocodylus)的距离与倭鳄属(Osteolaemus)一样远(Schmitz et al. 2003, McAliley et al. 2006)。这意味着cataphractus不能再包含在鳄属(Crocodylus)中;至少,如果我们想将倭鳄属(Osteolaemus)与鳄属(Crocodylus)分开,就像我们现在做的那样。因此,鳄属(Crocodylus)的姐妹群完全由非洲分类单元组成;这一观察结果可能表明鳄属(Crocodylus)本身起源于非洲(Brochu 2000a)(不过请参阅本系列后面的文章)。

cataphractus可能与鳄属(Crocodylus)关系不特别密切的想法实际上并不新鲜。早在1844年,John E. Gray就将这个物种归为自己的属——Mecistops。最近,Aoki(1976, 1992)认为Mecistops应该被视为一个独立的属,并且是长吻鳄和拟长吻鳄的近亲。事实上,非洲长吻鳄这个俗名有时被用于这个物种。后一个想法尚未得到其他工作(分子和形态学)的支持;无论如何,Mecistops这个名称现在又被用于非洲长吻鳄。

至于鳄属(Crocodylus)物种内部的关系,可以公平地说,既有相互矛盾的系统发育假设发表,而且某些物种已被发现在截然不同的位置。尽管如此,将鳄属(Crocodylus)想象为由三个主要谱系组成可能最有用:印度-太平洋谱系、新世界谱系和尼罗鳄C. niloticus(例如,Brochu 2000a, b, McAliley et al. 2006),如上面的简化支序图所示。重申一下,正如我们将看到的,这些谱系的单系性和内容受到了各种最新发现的挑战。

在本文和接下来的几篇文章中,我们将介绍世界上现存的所有大约13种鳄鱼。本文继续了5月份的“解剖鳄鱼”文章所发起的主题。我的目的不是讨论您以前听过的相同类型的信息,而是强调关于系统发育、历史和多样性的最新观点——这些材料很少进入大众和半大众文学。我们从泽鳄以及其他似乎与印度-太平洋组合接近(但不一定是其一部分)的物种开始。

泽鳄或沼泽鳄:从伊朗到缅甸

泽鳄C. palustris,也称为沼泽鳄或湿地鳄(极少数情况下称为伊朗鳄),全身呈均匀的深色,吻部相对较短而宽(实际上是所有鳄鱼中比例最宽的,有时长度仅为基部宽度的1.3倍)。您有时可以理解为什么一个不熟悉的人可能会将泽鳄误认为“短吻鳄”。成年泽鳄的总长度通常达到4米,最大可能为4.5米。较早的文献报道了长达8米的长度(Wermuth & Fuchs 1978)。与其他鳄鱼物种一样,这种非凡的长度应被认为极不可能:它们要么是错误,要么是夸大的结果。泽鳄主要与淡水栖息地有关,但也有记录表明它们也存在于沿海沼泽中。[邻近图像由Kmanoj提供。]

虽然通常被认为是印度动物,但泽鳄也分布在巴基斯坦、尼泊尔、孟加拉国、不丹和缅甸。或者,至少它曾经分布在这些国家,因为它现在似乎在孟加拉国、不丹和缅甸已经灭绝。来自缅甸的最后记录来自19世纪60年代,最后的不丹记录是在20世纪60年代看到的,而孟加拉国种群可能一直持续到20世纪90年代。偶尔的、传闻中的目击事件以及小型收藏中圈养标本的不确定来源表明,在这些国家的野外可能仍然存在一些鳄鱼;无论如何,很明显,这种动物已经从其历史分布范围的一部分中被清除。

似乎鲜为人知的是,泽鳄的分布范围向西延伸到阿富汗南部和伊朗。2007年的一项调查估计伊朗有200-300只泽鳄,而阿富汗的数量似乎未知。我一直无法了解关于该物种在阿富汗据称存在的任何信息,并且渴望了解更多——我关于该国存在鳄鱼的唯一来源来自2006年“鳄鱼专家组指导委员会会议”的会议纪要

我认为我几乎可以根据泽鳄的头部比例以及整体颜色和体型来识别它。但是,要了解您是否在处理泽鳄的最佳方法是查看其背部皮内成骨的补充。泽鳄有时在每个横向背部行中具有相当少的骨板(四个),但它们也可能具有六个或八个。背盾中最前方的横向带通常非常短(即,仅由两个或四个骨板组成),甚至可能完全不存在。然后,一条颗粒状皮肤带将背盾与颈盾分开;后者通常由六个相当大的骨板组成(Ross & Mayer 1983)。我应该利用这个机会指出,背部骨板的补充确实是区分鳄鱼物种最可靠的方法——您可能依赖的其他特征,包括大小、颜色以及颌骨和牙齿的一般外观,通常是不可靠的。

据说斯里兰卡的泽鳄种群与刚刚描述的典型形式不同,其特点是喉部骨板特别宽,并且有六纵行背部骨板(而不是四行)。因此,有各种建议认为它值得进行分类学上的区分。C. p. brevirostrisC. p. kimbula这两个名称都曾用于该种群。

在一些研究中,泽鳄被认为是印度-太平洋组合的姐妹分类单元(Brochu 2000b, McAliley et al. 2006),尽管有时也提出过与湾鳄C. porosus、菲律宾鳄C. mindorensis和暹罗鳄C. siamensis特别接近的位置。事实上,分子数据集经常发现泽鳄C. palustris、湾鳄C. porosus和暹罗鳄C. siamensis聚集在一起(Li et al. 2007, Gatesy & Amato 2008, Feng et al. 2010, Man et al. 2011),并且在其中一些研究中,泽鳄和暹罗鳄C. siamensis形成一个进化枝(Li et al. 2007, Man et al. 2011)。

更多内容即将推出。有关之前关于鳄目动物的Tet Zoo ver 3文章,请参阅...

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参考文献 - -

青木, R. 1976. 关于Mecistops (鳄科)的属地位,以及TomistomaGavialis的起源。《热川研究所公报》6/7, 23-30。

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冯, G., 吴, X. B., 严, P., & 李, X. Q. 2010. 鳄属(Crocodylus)的两个完整线粒体基因组及其对鳄目动物系统发育的意义。《两栖爬行动物》31, 299-309。

Gatesy, J., & Amato, G. 2008. 属间鳄目动物关系的持续分子支持的快速积累。《分子系统发育学与进化》, 48, 1232-1237

李, Y., 吴, X., 季, X., 严, P. & Amato, G., 2007. 湾鳄(Crocodylus porosus)的完整线粒体基因组和鳄目动物的系统发育。《遗传学与基因组学杂志》34, 119-128。

曼, Z., 易书, W., 彭, Y. & 吴, X. 2011. 从十二个线粒体蛋白质编码基因推断的鳄目动物系统发育,以及Crocodylus acutusCrocodylus novaeguineae的新完整线粒体基因组序列。《分子系统发育与进化》60, 62-67。

McAliley, L. R., Willis, R. E., Ray, D. A., White, P. S., Brochu, C. A. & Densmore, L. D. 2006. 鳄鱼真的是单系的吗?——来自序列和形态学数据的亚类证据。《分子系统发育学与进化》39, 16-32。

Ross, F. D. & Mayer, G. C. 1983. 关于鳄目的背部骨甲。载于 Rhodin, A. G. J. & Miyata, K. (编) 《爬虫学和进化生物学进展》。比较动物学博物馆 (Cambridge, Mass.), pp. 306-331。

Schmitz, A., Mansfeld, P., Hekkala, E., Shine, T., Nickel, H., Amato, G. & Böhme, W. 2003. 非洲尼罗鳄Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786)物种水平分化的分子证据。《C. R. Palevol》2, 703-712。

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- . & Fuchs, K. 1978. 《鳄鱼及其皮革的鉴定》。纽约,古斯塔夫·费舍尔出版社。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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