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这篇文章是与 Valentin Fischer、Michael Maisch 和其他人合著的，主要围绕一种非常有趣的新白垩纪鱼龙的命名（Fischer et al. 2012）。正如我们所解释的——以及我将在此总结的——它不仅仅是一种普通的鱼龙；它对我们理解鱼龙在不同时期的多样性，特别是它们在侏罗纪-白垩纪边界（简称 J/K 边界事件或 JCB 事件）的历史具有重大意义。
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几十年来，关于鱼龙历史和多样性的普遍看法一直是，鱼龙在晚三叠世和早侏罗世时期发展良好，多样性在中侏罗世和晚侏罗世时期下降，而白垩纪时期鱼龙的多样性非常低，以至于该类群基本上只是苟延残喘，注定永远不会再做任何有趣的事情。JCB 被认为是鱼龙的主要灭绝事件，成功且在全球分布的眼龙亚科鲔鱼龙科被消灭，取而代之的是据称“更广义”的扁鳍鱼龙亚科（Bakker 1993）。这与更广泛的证据相符，表明其他海洋类群（包括鳄形超目他拉托鳄类和蛇颈龙类）也受到 JCB 事件的严重影响（Benson et al. 2010）。
关于眼龙亚科和扁鳍鱼龙亚科
为了便于沟通，我必须在此解释一下，我和我的合著者遵循一个系统，其中眼龙亚科和扁鳍鱼龙亚科被归类为更具包容性的演化支眼龙科。眼龙科是鲔鱼龙类的一部分，鲔鱼龙类也是一个鱼龙演化支，还包括鱼龙属和狭鳍龙属。
许多鱼龙研究人员长期以来一直怀疑眼龙科分化为不同的眼龙亚科和扁鳍鱼龙亚科分支，因此我们研究中最令人满意的系统发育方面之一是我们能够找到对这种划分的有力支持（Fischer et al. 2012）。因为有来自中侏罗世的眼龙亚科（如莫莱斯龙属），所以眼龙亚科/扁鳍鱼龙亚科的分化一定发生在这个时期之前。
眼龙亚科是大型、眼睛大的深潜鲔鱼龙类，以拥有类似金枪鱼的体型而闻名，因此可能与金枪鱼（和其他金枪鱼形脊椎动物）具有较高的游泳速度和恒温生理机能（Motani 2002, 2005）。扁鳍鱼龙亚科的眼睛比例较小，吻部形状也更粗壮，牙齿更大，体型更长，不太像金枪鱼。如果 JCB 是一个生态动荡和重组的时期（灭绝事件通常似乎就是这种情况），那么似乎合乎逻辑的是，眼龙亚科——可能与特定且可靠的资源联系在一起——会灭绝，而通才扁鳍鱼龙亚科——能够以任何可用的猎物为生——会生存下来（这种将扁鳍鱼龙亚科视为通才的观点得到了胃内容物数据的支持：Kear et al. 2003）。Bakker (1993) 最具体和自信地阐述了 JCB 时期鱼龙主要更替的这个整洁的故事。但有一个问题：它是错误的。
我们对白垩纪鱼龙多样性的变化看法
近年来，我们对白垩纪鱼龙多样性的看法确实发生了很大变化。首先，我们发表了一些新的分类群，如来自加拿大西北地区的林多迈亚斯庞迪龙 Maxwell & Caldwell, 2006，来自艾伯塔省的沥青阿萨巴斯卡龙 Druckenmiller & Maxwell, 2010 [此处展示；图片来自此处，Syncrude Canada Ltd.]，以及来自俄罗斯的奇异斯韦尔托涅克特斯龙 Fischer et al., 2011。
其次，最初从上侏罗统描述的分类群列表——即短鳍龙属、埃及龙属、卡普里斯龙属和亚西科维亚龙属——现在已从下白垩统沉积物中报道（McGowan & Motani 2003, Fernández & Aguirre-Urreta 2005, Efimov & Komarov 2010, Fischer et al. 2011）。此外，眼龙属——最初从中侏罗统描述——已从加拿大和英国的下白垩统报道（McGowan & Motani 2003）。鉴于用于将这些白垩纪眼龙属归类为眼龙属的特征现在已知具有更广泛的分布，因此这些记录是模棱两可的。然而，额外的英国记录至少可以被鉴定为近似眼龙属（Fischer et al. 2011）。这些白垩纪中许多“侏罗纪”眼龙科的存在表明，JCB 并非鱼龙的主要灭绝事件——许多谱系完好无损地跨越了边界（Fischer et al. 2011）。
第三，通常（在这些新发现之前）被认为是该类群唯一白垩纪代表的鱼龙分类群——全球分布、物种超多的扁鳍鱼龙属——越来越被认为是“分类学垃圾箱”，实际上包含比以前认为的更高的多样性（例如，Maxwell & Caldwell 2006，Fischer 在印刷中）。换句话说，目前包含在扁鳍鱼龙属中的许多物种几乎可以肯定并非都是近亲，并且扁鳍鱼龙属（我预测）最终将被发现是非单系的。这种结论的结果将是它分解为几个离散的“属”（一些作者已经走上了这条道路，但他们为相关的扁鳍鱼龙亚科分类群命名新属的努力尚未被广泛接受）。
又一种新的白垩纪鱼龙
我们的新论文为这个故事增添了新的内容，因为我们描述了另一种新的白垩纪鱼龙。是的，向来自英国和德国下白垩统的坚吻龙 Fischer et al., 2012 问好。我们对坚吻龙的研究历史有点有趣。这是已故的罗伯特·阿普尔比最初研究的几种新鱼龙分类群之一；最好的标本[如上图所示]来自英国北约克郡的斯皮顿粘土，于 1958 年在那里被发现。尽管阿普尔比撰写了一份基本上完整的描述，但他从未发表它。近年来，我与杰夫·利斯顿和已故的亚瑟·克鲁克香克合作，将阿普尔比的几份未发表的手稿付印。然而，阿普尔比将坚吻龙视为扁鳍鱼龙属的一个新种（称为“P. speetoni”）。这打开了一个充满痛苦的世界，因为如果不将斯皮顿粘土鱼龙与自阿普尔比停止对该分类群的研究以来命名的许多新的扁鳍鱼龙亚科分类群进行比较，我就无法完成该项目。
我不为人知的是，2003 年在德国克雷姆林根发现了一种新的下白垩统眼龙科鱼龙。它正由 Valentin Fischer、Michael Maisch 和一些合作者进行研究。它代表了一个新的分类群，但使其与其他眼龙科动物区分开来并独一无二的特征也存在于斯皮顿粘土动物中。换句话说，它们代表了同一种新动物。因此，当 Valentin 参观了斯皮顿粘土鱼龙在苏格兰格拉斯哥亨特博物馆的家（杰夫以前的学术基地）时，合作诞生了。我们最终使用了斯皮顿粘土标本作为正模标本，克雷姆林根标本（亚成体）作为副模标本（Fischer et al. 2012）。第二个斯皮顿粘土标本于 1985 年发现，收藏在伦敦自然历史博物馆，并被我们用作第二个副模标本。产生坚吻龙标本的斯皮顿粘土和克雷姆林根地层都属于早白垩世豪特里维期，但前者是早豪特里维期，后者是晚豪特里维期（Fischer et al. 2012 和其中的参考文献）。
一直以来都很明显，这种新动物是眼龙科动物，因为它与眼龙属、短鳍龙属、莫莱斯龙属及其近亲有许多共同特征（独特的眼龙科特征包括枕骨大孔的形状和肱骨远端存在三个关节面）。在眼龙科中，坚吻龙缺乏将扁鳍鱼龙亚科成员联合起来的众多衍生特征，并且在系统发育分析中，它与眼龙属接近（Fischer et al. 2012）。阿普尔比认为坚吻龙与扁鳍鱼龙属（或属于扁鳍鱼龙属）关系密切是错误的；相反，它是一种眼龙亚科。[眼龙属照片由Captmondo拍摄，来自维基百科。]
我们所知的眼龙亚科是保守的，并且在体型和比例上大致相似。那么，是什么让坚吻龙如此特别呢？与它的近亲相比，它的吻部较浅，牙齿是细长的牙冠，牙冠尖锐（一些眼龙亚科是无齿的说法是不正确的）。与其他眼龙亚科相比，它具有表明其骨骼部分异常坚硬且牢固地锁在一起的特征。细轴镫骨的头部扩大且巨大，并且在生命中，会与相邻的后枕骨和基枕骨骨骼形成特别牢固的结合。基枕骨通常是鱼龙鉴定中非常重要的骨骼，而坚吻龙的基枕骨也不例外，其背面表面具有不寻常的双叶凹陷。
颈椎和背椎的椎体具有特殊的 S 形关节面，并且它们紧密地相互锁定。这意味着椎柱的前部非常僵硬，几乎不可能进行任何侧向运动。对于一种通过垂直尾鳍的侧向运动游泳的动物来说，这听起来可能很奇怪，但它是其他鲔鱼龙类鱼龙中看到的趋势的加强版。随着它们越来越依赖尾巴的远端、鳍状部分进行推进（而不是整个尾巴），它们使身体变硬。在其他已适应所谓鲹形游泳的脊椎动物中也看到了类似的趋势：例如，在鼠鲨科鲨鱼、金枪鱼和旗鱼中，身体或尾巴前部也没有太多的侧向运动。
坚吻龙的另一个独特特征是它的肋骨横截面呈圆形。在其他鲔鱼龙类中，肋骨轴的两面都有深槽，这意味着每根肋骨的横截面呈 8 字形。坚吻龙的圆形且相当粗壮的肋骨轴可能比其他鲔鱼龙类的肋骨轴更耐弯曲——这是否是进一步适应以增加动物身体的僵硬度？
特别是头骨和轴向骨骼的这些不寻常的特征共同启发我们为我们的新动物想出了名字坚吻龙 Fischer et al., 2012。它的意思是“紧密堆积的坚固游泳者”，它指的是枕骨和椎骨的粗大、紧密贴合的性质。
虽然坚吻龙在某些方面特别粗壮，但值得一提的是，眼龙科解剖结构的大型、粗壮的比例尚未得到充分的理解。您可能会从艺术重建中获得这样的印象，即眼龙科（眼龙亚科和扁鳍鱼龙亚科）在整体比例上与例如宽吻海豚相似，并且具有侧向压缩的前鳍和后鳍。事实上，它们的头骨通常在枕骨区域非常宽阔和粗壮，吻突通常在鼻孔水平处非常宽阔和深。眼龙科的前鳍通常非常巨大：它们非常宽（在扁鳍鱼龙亚科中很长），而且也非常厚，肱骨上有非常突出的骨嵴，这意味着鳍状肢肌肉非常发达[看看相邻照片中显示的眼龙科前鳍中肱骨和指骨的令人印象深刻的厚度]。即使是鳍状肢远端部分中的椭圆形或矩形指骨也很厚且坚固，而不是您可能认为的精致瓦片。
坚吻龙走向终结
我们的坚吻龙正模标本和副模标本来自豪特里维期。但情况变得更好：在英国剑桥绿沙中也存在许多可归类为坚吻龙的化石。这属于下塞诺曼期，因此比产生克雷姆林根A. densus 标本的晚豪特里维期地层年轻约 3000 万年。虽然剑桥绿沙化石可以有把握地归类为坚吻龙，但它们在各种细节上与A. densus 标本不同（例如，在基枕骨上具有更大的外髁区）。这意味着它们可以被鉴定为坚吻龙属未定种，但不一定是A. densus（Fischer et al. 2012）——无论如何，考虑到大约 3000 万年的年龄差异，这个结论似乎是合理的。在我们可以精确确定剑桥绿沙坚吻龙的具体状态之前，还需要更多材料。无论如何，这里最有趣的事情是坚吻龙从早豪特里维期一直存在到早塞诺曼期。
这里更令人感兴趣的是，在 1909 年，在德国白垩纪地层中描述了一种非常类似坚吻龙的眼龙科动物，并命名为布伦瑞克鱼龙。这个名称通常被认为是待定名，并且该标本缺乏坚吻龙的诊断特征（例如基枕骨上的双叶腔）。标本在二战期间被毁的事实并没有帮助情况。我们将 1909 年的标本鉴定为近似坚吻龙，并希望有一天能找到新的材料，从而可以确认它是一种额外的眼龙亚科分类群。
无论如何，我们现在可以说坚吻龙一直存在到塞诺曼期。这在白垩纪鱼龙多样性的背景下特别有趣，因为它表明眼龙亚科是长寿的，并且一直持续到几乎有记录的鱼龙历史的终结。以前，只有扁鳍鱼龙亚科是从这些较年轻的白垩纪地层中已知的。因此，最后的鱼龙并非单一谱系的孤立代表：相反，“‘最后’的鱼龙实际上在分类学上是多样化的，在形态上是差异很大的，这使得它们在塞诺曼期的灭绝比以前认为的要严重得多”（Fischer et al. 2012, p. 20）。
因此，新的证据不支持 JCB 事件是鱼龙进化中重大事件的观点，正如之前认为的那样。相反，许多谱系的鱼龙显然毫无事件地跨越了边界。当有充分证据表明其他海洋爬行动物类群受到 JCB 事件的严重影响时，为什么会这样现在是一个非常好的问题——鱼龙实际上对导致这场生物危机的任何事件具有高度抵抗力吗？此外，早白垩世鱼龙并非稀有，对以前的黄金时代感到抱歉的落后者——我们正在了解到，至少眼龙科在那时发展得相当好，多样性和差异性都相当高。最后，眼龙亚科和扁鳍鱼龙亚科都到达了塞诺曼期，这表明这两个分支都受到同一塞诺曼期灭绝事件的类似影响。渐渐地，我们正在修改我们对白垩纪海洋爬行动物多样性的看法。
而且，正如我经常说的那样，还有更多内容即将到来。
更新：关于斯皮顿粘土 1958 年A. densus 标本工作背后的故事的更详细、更符合历史事实的描述已由 杰夫·利斯顿为伍兹先生的化石博客撰写。
关于鱼龙的先前四足动物园文章，请参见...
更新：当我们在这里时……你们中的一些人会意识到《研究工作法案》，这是某些学术出版商为了尽可能限制对学术出版物的访问而进行的邪恶、卑鄙的尝试。我们需要采取行动（并在 1 月 12 日之前采取行动）——请阅读此处的文章。
参考文献 - -
Bakker, R. T. 1993。蛇颈龙灭绝周期——标志着白垩纪开始、中期和结束的事件。在 Caldwell, W. G. E. & Kauffman, E. G. (编) 西部内陆盆地的演化：加拿大地质协会，特刊 39, 641-664。
Benson, R. B. J., Butler, R. J., Lindgren, J. & Smith, A. S. 2010。中生代海洋四足动物多样性：大众灭绝和地质巨偏见影响脊椎动物的时间异质性。英国皇家学会学报 B 277, 829-834。
Broili, F. 1909。来自德国北部白垩纪的新鱼龙遗骸和鱼龙的垂体孔。古生物学杂志 55, 295-302。
Efimov, D. V. & Komarov, V. N. 2010。在克里米亚凡兰吟期的亚西科维亚龙骨骼碎片的首次发现。在 Baraboshkin, E., Blagoveschensky, I. V. (编) 俄罗斯和独联体国家白垩纪系统：地层学和古地理学问题第五届全俄会议材料（2010 年 8 月 23-28 日，乌里扬诺夫斯克），乌里扬诺夫斯克，第 132-135 页。
Fernández, M. & Aguirre-Urreta, M. B. 2005。来自阿根廷巴塔哥尼亚早白垩世的豪塔氏扁鳍鱼龙 von Huene, 1927（鱼龙目，眼龙科）的修订。脊椎动物古生物学杂志 25, 583-587。
Fischer, V. 在印刷中。关于鱼龙赫西尼扁鳍鱼龙的新数据及其对该属有效性的影响。波兰古生物学学报。
Fischer, V., Clément, A., Guiomar, M., & Godefroit, P. (2011)。凡兰吟期鱼龙的第一个明确记录及其对后里阿斯鱼龙目进化意义的影响。白垩纪研究，32, 155-163
Kear, B. P., Boles, W. E. & Smith, E. T. 2003。白垩纪鱼龙中不寻常的肠道内容物。伦敦皇家学会哲学汇刊 B (增刊) 270, S206-S208。
Maxwell, E. E. & Caldwell, M. W. 2006。北美扁鳍鱼龙属第二个物种的证据：来自加拿大西北部（下白垩统）Loon River 地层的新记录。加拿大地球科学杂志 43, 1291-1295。
McGowan, C. & Motani, R. 2003。古爬行动物学手册第 8 部分鱼龙目。Verlag Dr. Friedrich Pfeil (慕尼黑)。
Motani, R. 2002。尾鳍推进的比例效应和鱼龙的速度。自然 415, 309-312。
- . 2005。鱼形爬行动物（爬行动物纲：鱼龙目）在其物理环境和约束中的进化。地球与行星科学年评 33, 395-420。
Sander, P. M. 2000。鱼龙目：它们的多样性、分布和系统发育。古生物学杂志 74, 1-35。
Taylor, M. P., Wedel, M. J. & Naish, D. 2009。从现存动物推断蜥脚类恐龙的头部和颈部姿势。波兰古生物学学报 54, 213-220。