本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
说出来似乎是大逆不道且冒犯，但鸟类其实非常相似。一般来说，它们是小型飞行生物，具有长前肢、头部比例较大，脑壳呈球状，以及抓握足，其中增大的第一趾（拇趾）与其他三趾相对。化石记录和从支序分类图中推断出的信息都表明，这种形状是现代鸟类的祖先形态，因此任何偏离这种形态的鸟类都显得非常奇特。于是就轮到平胸鸟了。这些巨型、长腿、不会飞的鸟类，头部比例较小，翅膀短小、极短或缺失，是所有鸟类群体中最接近于重新获得非鸟类恐龙身体形态（以及推测的生活方式）的类群。
传统上，“平胸鸟”一词用于指代几维鸟-鸸鹋-美洲鸵鸟-鸵鸟进化枝（即使将几维鸟视为平胸鸟总是感觉有点奇怪）。最近灭绝的新西兰恐鸟大约有 11 种，以及同样最近灭绝的马达加斯加象鸟或隆鸟科也显然是该群体的成员，此外还有一些化石类群。但我们在这里还需要考虑另一个现代群体：南美洲、中美洲和北美洲南部的美洲䳍。与平胸鸟相比，所有约 40 种美洲䳍体型都较小，能够飞行，并且表面上类似于鸡形目鸟类。它们缺乏使平胸鸟如此引人注目的解剖学特殊性，例如无龙骨的筏状胸骨、退化、萎缩或缺失的前肢、比例较长的腿和颈部、松散、“分解”的羽毛等等。
然而，尽管过去美洲䳍经常被认为是接近鸡形目的今颚类鸟类，但它们显然与平胸鸟类共享形态学和分子特征。两者共同被归入古颚总目，这个鸟类演化支通常被认为是解剖学上（或许在行为和生态学上）比所有其他现代鸟类更古老的类群。因为我是英国人，所以我称这些鸟类为古颚类鸟类（而不是“paleognaths”），考虑到该群体被称为 Palaeognathae，而不是 “Paleognathae”，这很有道理。
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古颚总目意为“古老的颌骨”，指的是古颚类鸟类与另一类现代鸟类——今颚类鸟类相比，具有古老的腭部结构。任何对鸟类解剖学或鸟类分类史有深入了解的人都会非常熟悉现代鸟类可以分为具有“古颚型腭”和具有“今颚型腭”的鸟类，但对我来说，一直令人沮丧的是，这种区别从未得到很好的解释。我现在就要通过不在此处解释它来增加这种挫败感，但我保证我会在不久的将来这样做。
平胸鸟的分布，或“白垩纪几维鸟假说”
关于平胸鸟最令人好奇的事情之一是它们的分布非常广泛，其分布与冈瓦纳大陆密切相关（尽管在欧亚大陆也发现了化石）。现代平胸鸟都不能飞行，因此它们的共同祖先也被认为可能也不能飞行（尽管……请等待下一篇文章，其中将详细介绍这个问题）。鉴于冈瓦纳大陆在白垩纪时期分裂，大型、不会飞的鸟类的广泛存在是否意味着它们的分布归因于陆路扩散和物种形成，而不是水上扩散？几位作者，尤其是乔尔·克拉夫特 (Joel Cracraft)（1974 年，2001 年）已经论证了这一点，这让人想起托马斯·赫胥黎在 1867 年提出的观点，即现存的平胸鸟只是“残余和散落者”——曾经在全球范围内广泛分布的物种的残余。[下方世界地图由 Hoshie 提供。]
如果平胸鸟仅通过陆地连接在世界各地移动，那么它们的谱系必须可以追溯到很久以前。至少要追溯到晚白垩世。毕竟，你需要恐鸟和几维鸟的祖先在西兰洲在晚白垩世从冈瓦纳大陆东缘分离之前迁移到西兰洲，象鸟必须在马达加斯加在晚白垩世成为岛屿之前迁移到马达加斯加，并且它们必须在印度-马达加斯加在早白垩世变得孤立之前迁移到印度-马达加斯加，美洲鸵鸟需要在中生代南美洲成为岛屿之前迁移到南美洲，依此类推。换句话说，如果这个模型是正确的，那么一定存在“白垩纪几维鸟”等等（尽管严格来说，这些鸟类将是几维鸟和其他谱系的干群成员，而不一定是具有我们与它们的谱系相关联的所有不寻常特征的现代样貌的物种）。
在任何地方都没有发现如此古老的平胸鸟化石（事实上，最古老的化石来自古新世）。碰巧的是，有充分的理由认为古颚类鸟类在白垩纪时期就已存在（Lee 等，2014 年），但即使是这类研究也“仅”将古颚类鸟类的起源定位于大约 8300 万年前，而且它们还涉及导致现代古颚类鸟类和古近纪 Lithornithidae 鸟类（一群长颌、古老的飞行古颚类鸟类）的谱系的起源，而非现代类型平胸鸟的起源。[相邻图像由 Ghedoghedo 提供。]
简而言之，化石记录以及古颚类或平胸鸟的系统发育模式都不支持这些鸟类在需要用物种形成来解释其分布的时间内多样化，甚至存在。由此得出的结论是什么？它们是最近（主要）通过水上扩散到达现在的分布地的。那么，这种“水上扩散”是否需要像一直以来预测陆生动物那样的漂流，还是它们会飞？我们将在下一篇文章中回到这个问题……
平胸鸟是“长大的雏鸟”
平胸鸟的不寻常特征是它们从早期鸟类那里保留下来的原始特征，还是最近出现的新特征，部分是通过幼态延续或童年延续（将幼年特征保留到成年期）而产生的？ Gavin De Beer（1956 年）提出了平胸鸟进化的童年延续观点，他认为平胸鸟“蓬松”的羽毛、未融合的颅缝和古颚型腭可能都是由于童年延续造成的。通过去除发育中的椋鸟的甲状腺，Dawson 等。（1994 年）能够使实验对象在其成年形态中表达出类似平胸鸟的特征。 Dawson（1996 年）甚至认为，平胸鸟的智力和它们吞咽不适当物体的倾向可能是由于童年延续造成的（毕竟，婴儿往往既愚蠢又好奇）。 Härlid & Arnason（1998 年）发表了分子生物学证据来支持童年延续假说，他们使用 mtDNA 数据表明，平胸鸟深深地嵌套在今颚类鸟类内部。然而，这种结果几乎可以肯定是由不良采样造成的，其他分子研究表明，它极不可能正确。
虽然童年延续假说长期以来一直很流行，并且在（不幸的是）仍然是唯一关于鸟类进化的综合著作（Feduccia 1996 年）中得到推广，但对其持非常怀疑的态度非常重要。诸如改良的头骨和腭以及松散、粗糙的羽毛之类的特征可能是童年延续的结果，但它们也可能很容易是自然选择的结果，而自然选择不涉及童年延续：例如，粗糙的羽毛和特定的颅骨构造可能在某些方面是有利的，你不需要为了解释它而求助于特定的生理过程。在某些动物中，开放且未融合的颅缝似乎被保留下来，因为它们有利于应力的消散，或者因为它们允许在某些点弯曲（Rafferty 等，2003 年），例如，而关于平胸鸟腭是童年延续的观点几乎可以肯定完全是错误的（Bock 1963 年，Elzanowski 1989 年）。
无论如何，并非所有平胸鸟的颅缝都未融合，此外，平胸鸟在解剖学的许多方面并非童年延续：它们的头骨比例很小，而不是比例很大，它们的腿骨粗壮，似乎是“过度设计”的，而不是幼年形式或比例，并且它们的骨盆带既高度可变（与童年延续的理论预测相反）又高度骨化，通常具有在其他鸟类中看不到的附属结构。 Elzanowski（1989 年）认为，De Beer 关于平胸鸟童年延续的假说——受到 Alan Feduccia（1996 年）及其同事的热情推广——在政治上也是有动机的，并且缺乏有力的支持。自 1930 年以来，De Beer 一直领导着一个新的“反重演论学派”，因此似乎反对平胸鸟中看到的“原始”特征可能真的是从进化早期阶段保留下来的观点。相反，他希望它们是从类似今颚类鸟类的祖先那里进化而来的进化新特征。
简而言之，虽然某些平胸鸟特征确实让人想起在被迫成为童年延续成年的今颚类鸟类中出现的特征（Dawson 等，1994 年），但童年延续是平胸鸟进化背后重要驱动力的观点是有问题的，而且可能是错误的。首先，它们所谓的童年延续特征要么是从早期鸟类那里保留下来的原始特征，要么是出于充分理由而出现的新特征，正如它们在一些不会飞的今颚类鸟类中——趋同进化——所做的那样。其次，平胸鸟在几个器官系统中，或者总体上显然不是童年延续，但更可能是“过度发育”而不是“幼态发育”。第三，最初提出平胸鸟是童年延续的观点是为了帮助支持一个议程（De Beer 在 1930 年代、40 年代和 50 年代的反重演论），并且此后一直受到推广另一个议程的工作者的支持——这次的议程是，平胸鸟可能是从不同的今颚类祖先独立进化而来的。
关于平胸鸟和其他古颚类鸟类，我还有很多话要说，在下一篇文章中，我们将首先研究“平胸鸟多系群”假说。
有关平胸鸟和新鸟类亚纲鸟类进化的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Bock, W. J. 1963. The cranial evidence for ratite affinities. 《第十三届国际鸟类学大会论文集》, 39-54.
Cracraft, J. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite birds. 《Ibis》 116, 494-521.
- . 2001. Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. 《伦敦皇家学会会刊 B》 268, 459-469.
Dawson, A. 1996. Neoteny and the thyroid in ratites. 《生殖评论》 1, 78-81.
- ., McNaughton, F. J., Goldsmith, A. R. & Dgen, A. A. 1994. Ratite-like neoteny induced by neonatal thyroidectomy of European starlings, Sturnus vulgaris. 《动物学杂志》 232, 633-639.
De Beer, G. 1956. The evolution of ratites. 《英国自然历史博物馆公报（动物学）》 4, 59-70.
Elzanowski, A. 1989. Ontogeny and evolution of the ratites. In Ouellet, H. (ed) 《第十九届国际鸟类学大会学报，第 2 卷》。渥太华大学出版社（渥太华），第 2037-2046 页。
Feduccia, A. 1996. 《鸟类的起源与进化》。耶鲁大学出版社，纽黑文和伦敦。
Härlid, A. & Arnason, U. 1999. Analyses of mitochondrial DNA nest ratite birds within the Neognathae: supporting a neotenous origin of ratite morphological characters. 《伦敦皇家学会会刊 B》 266, 305-309.
Lee, M. S. Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G. J. 2014. Morphological clocks in paleontology, and a Mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biologydoi:10.1093/sysbio/syt110
Naish, D. 2012. Birds. In Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (eds) 《完整恐龙（第二版）》。印第安纳大学出版社（布卢明顿和印第安纳波利斯），第 379-423 页。
Rafferty, K. L., Herring, S. W. & Marshall, C. D. 2003. Biomechanics of the rostrum and the role of facial sutures. 《形态学杂志》 257, 33-44.