本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
我真的很喜欢发现和撰写关于鲜为人知的四足动物的文章。这并不难做到，因为那里存在一些相当庞大、相当多样化的四足动物类群，其中包含大量鲜为人知、很少被提及的物种。我已经多次回到鲜为人知的蛇类话题，这是另一篇文章，我旨在让你注意到一些你以前可能没有听说过的蛇类。当然，一个物种是否“鲜为人知”取决于你的观点，我在这里讨论的一些物种实际上是那些了解蛇类的人熟悉的动物。我们在这里关注的所有蛇类都属于传统上称为游蛇科的庞大类群。有关此名称使用的小字，请参见下文。
照片由班戈大学的沃尔夫冈·伍斯特和惠特曼学院的凯特·杰克逊拍摄（除非另有说明），并经他们慷慨许可使用。我还想指出的是，当我想了解我不熟悉的蛇类的基本知识时，我首先查阅的仍然是克里斯·马蒂森的《蛇类百科全书》和哈里·格林的精彩著作《蛇：自然界神秘的进化》。
关于支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
所以，这是Ahaetulla prasina，在泰国拍摄。它是大约八种Ahaetulla物种之一，通常被称为亚洲藤蛇、树蛇，或不幸地被称为鞭蛇*。它们分布于印度、东南亚和各个太平洋岛屿。它们是游蛇亚科的游蛇，在一些系统发育中被发现是游蛇亚科其余部分的姐妹群（Lawson et al. 2005）。对于这样一种高度变异的蛇类来说，这是一个令人惊讶的“基础”位置：游蛇亚科的外群主要是陆生、短头骨的广食性动物。Pyron et al. (2011) 也发现了 Ahaetulla 的这种“基础”位置，但发现证据表明它属于一个小进化枝，该进化枝还包括澳亚地区的铜背蛇或铜背蛇 (Dendrelaphis) 和亚洲飞蛇 (Chrysopelea) [下图为 LA Dawson 在维基百科上拍摄的 C. ornata 照片]。
* 我说“不幸地”，是因为“鞭蛇”这个名字被用于来自世界各地的不同且远缘的细长蛇类。
因此，似乎这个专门化的进化枝，即高度树栖、非常细长的身体、主要以石龙子为食的游蛇，在游蛇历史的早期就从广食性、身体健壮、主要为陆生的游蛇祖先中分化出来。对于那些主要对生态学和行为感兴趣，并且不明白所有这些痴迷于系统发育学意义的人来说，我关心这些东西是因为它允许我们假设祖先状态以及谱系随时间推移所经历的变化。基本上，它提供了历史骨架，如果我们想对进化模式进行推断，我们就需要它。亚洲藤蛇和飞蛇是树栖蜥蜴的专门捕食者，铜背蛇也主要以蜥蜴为食。如果这三个游蛇谱系确实形成一个进化枝，那么它们的出现和随后的多样化是否是由石龙子辐射驱动的？只有当你拥有可用的系统发育树（以及时间校准的系统发育树）时，才能检验诸如此类的问题。
Lawson et al. (2005) 发现四种非洲水蛇 (Grayia) 是 Ahaetulla + 其他游蛇亚科进化枝的姐妹群。正如俗名所示，非洲水蛇是半水生的，以鱼、青蛙和蝌蚪为食。它们体格健壮且体型较大，在西非的一些地方可达 1.7 米甚至 2.5 米（Spawls et al. 2004）。Grayia 的系统发育位置一直难以确定。一些作者将其与腹链蛇亚科或异齿蛇亚科联系起来，或者认为它可能位于腹链蛇亚科 + 卡拉马里亚蛇亚科 + 游蛇亚科进化枝之外（Kelly et al. 2003）。蛇类的半阴茎形态提供了大量系统发育学上的重要信息，Grayia 的半阴茎与游蛇的半阴茎有很大不同——Grayia 的器官是对称的，并且有一个分叉的精沟，而游蛇的器官是不对称的。Kelly et al. (2003) 给 Grayia 起了自己的“亚科”（Grayiinae），以强调其相对于游蛇亚科的区别（从系统发育学的角度来看，这种行为是多余的，因为 Grayia 本身已经是一个独特的谱系）。
无论如何，我离题了。我认为大多数人会觉得 Ahaetulla 这个名字很陌生，但不一定蛇本身——亚洲藤蛇直到最近才经常被称为次要同义词 Dryophis（前者的名字是 Ahaetulla Link, 1807；后者是 Dryophis Dalman, 1823）。这些蛇身体非常细长，口鼻部细长尖 pointed，下颌前部有增大的毒牙（可能是为了抓住光滑鳞片的蜥蜴猎物而进行的适应）。它们最奇特和引人注目的特征当然是它们的水平瞳孔，在某些物种中呈水平旋转的钥匙孔状（即，后部呈圆形，前部呈逐渐变细的条状）。它们是后沟牙蛇，并且进一步不寻常的是它们是胎生的。在游蛇亚科的其他地方，胎生——我认为——仅存在于平滑蛇（Coronella）和拟蝰蛇（Psammodynastes）中。大多数亚洲藤蛇（包括 A. prasina）以蜥蜴为食，偶尔也吃小型哺乳动物，但 A. fronticincta 会从水面上的树枝上伸下来抓鱼。
趋同进化是一种引人入胜的现象，这里 [上面] 是南美洲游蛇 Oxybelis fulgidus（这张是在巴西拍摄的），它以在形态上与 Ahaetulla 高度相似而闻名。两者在系统发育上并不接近。虽然 Ahaetulla 似乎位于巨大的进化枝之外，该进化枝包括绝大多数游蛇类群，但分子研究发现 Oxybelis 深深嵌套在热带美洲游蛇进化枝内，该进化枝包括 Cribos (Drymarchon)、鞭蛇 (Masticophis) 和虎蛇 (Spilotes)，并且是以节肢动物为食的绿蛇 (Opheodrys) 的姐妹群（Lawson et al. 2005, Pyron et al. 2011）。这些游蛇中的大多数是广食性、主要为陆生的小型脊椎动物捕食者，但有些（如 Spilotes）也是窄体、长头的树栖专家。
四种 Oxybelis 物种通常被称为藤蛇——它们分布于北部的亚利桑那州到南部的秘鲁，并且像 Ahaetulla 一样，拥有高度树栖蛇类典型的非常细长的身体和细长尖 pointed 的口鼻部。同样，它们是后沟牙的昼行性捕食者，主要以蜥蜴为食，但（与 Ahaetulla 不同）它们的大眼睛有圆形瞳孔。
其他游蛇科动物也与 Ahaetulla 和 Oxybelis 趋同相似。马达加斯加是叶鼻蛇（Langaha）的家园，也有时被称为藤蛇（叹气，人们在俗名方面是如此缺乏创意），并且以其疯狂的、两性异形的鼻叶而闻名（请注意，这种结构并非 L. madagascariensis 独有，正如您可能从大多数书籍中认为的那样）。Langaha 与任何类型的游蛇都不接近，而是伪腹蛇科进化枝的一部分。然后是 Xenoxybelis，一种后沟牙蛇 [继续阅读]，可能与 Philodryas 接近（或属于 Philodryas）。这里展示了 Philodryas 物种之一。
这是一条黑条蛇 Coniophanes imperialis，一种后沟牙、卵生的游蛇，是 12 种 Coniophanes 物种之一。它们分布于北部的德克萨斯州到南部的秘鲁。所有 Coniophanes 蛇的身体上都有纵向条纹，鳞片光滑发亮。Coniophanes 是后沟牙蛇亚科的一部分，这是一个主要的游蛇科进化枝，实际上不包括任何著名的物种，尽管如果后沟牙蛇亚科被理解为包括异齿蛇亚科，则北美猪鼻蛇（Heterodon）是该进化枝的一部分。事实上，关于后沟牙蛇亚科是否与异齿蛇亚科同义（后沟牙蛇科 Bonaparte, 1838 优先于异齿蛇亚科 Bonaparte, 1845），两者是否是相关的但不同的进化枝，或者异齿蛇亚科是否是更广泛的群体内的进化枝，该群体可以被称为后沟牙蛇科或后沟牙蛇亚科，存在相当多的混乱。我认为最后一种选择最有可能。
美洲猫眼蛇（Leptodeira）和钝头树蛇或钝头藤蛇（Imantodes），以其鼓起的眼睛和异常细长的颈部区域而闻名，几乎可以肯定也是后沟牙蛇亚科。夜蛇（Hypsiglena）及其近亲也是后沟牙蛇亚科（参见 这篇 Tet Zoo ver 2 文章），食粘液动物也是如此。是的，我说的是食粘液动物。真的必须在某个阶段写写它们...
Pyron et al. (2011) 发现 Coniophanes 是后沟牙蛇亚科进化枝的一部分，该进化枝还包括陆生、有时是半穴居的优雅棕蛇（Rhadinaea）和中美洲雨林蛇 Amastridium veliferum。上面显示的 Coniophanes 物种（黑条蛇）最常见于树叶和其他碎屑堆下，捕食蜥蜴和幼鼠。它似乎具有高度的适应性和生态灵活性，分布于北部的干燥稀树草原和农田到南部的潮湿森林甚至沼泽地区。它似乎能够容忍人类干扰，并且加上它的灵活性，意味着它目前几乎没有保护方面的担忧，并且似乎在其整个范围内保持着健康的种群数量。
再次，整个游蛇科的混乱局面
我在顶部提到，每当讨论“游蛇科”一词时，都必须使用“小字”。这是因为对于应如何使用此名称存在不同的观点。传统概念中的游蛇科是一个庞大的类群，包含近 2000 种蛇类，其多样性如此之大，以至于已经为物种集群命名了许多独立的“亚科”。这些“亚科”实际上并非近亲的发现（有些似乎位于包括蝰蛇科、眼镜蛇科和其他“游蛇”的进化枝之外，而另一些则比其他“游蛇”更接近眼镜蛇科）意味着，一些作者现在使用分类系统，其中几乎所有传统的“亚科”都提升到“科”级（Vidal et al. 2007, Zaher et al. 2009）。这些作者青睐的分类学和系统发育学在邻近的图表中有所描述。
我个人更喜欢这个系统。我认为将进化枝识别为“科”更好地反映了多样性和差异性，并且我认为生物学家和其他人倾向于低估和低估现存蜥蜴和蛇的多样性和差异性，因为出于社会惯性的原因，这些动物（与鸟类和哺乳动物不同）历史上被归为少数“科”。两栖动物也受到同样的问题的影响。
然而，并非所有人都同意这种方法。Pyron et al. (2011) 只是表示，改变这些进化枝的地位是不必要的。但是，大量“游蛇”的“亚科”比游蛇亚科更接近眼镜蛇科的事实意味着，他们选择将各自的类群联合在一个包容性的“科”级进化枝内，该进化枝被称为 Lamprophiidae。因此，在他们的系统中，游蛇科仅限于包括腹链蛇亚科、拟异齿蛇亚科、后沟牙蛇亚科、鳞食蛇亚科、卡拉马里亚蛇亚科、格雷伊亚蛇亚科和游蛇亚科的进化枝（参见邻近的系统发育树，来自 Pyron et al. (2011)）。我们之前在 Tet Zoo 上多次研究过这个领域（即广义游蛇科的内容和成员）（参见下面的链接）：慢慢地但肯定地，我的目标是至少说一些关于所有这些复杂、多样的蛇类进化枝的事情。
以免我们忘记……
以免我们忘记，游蛇亚科和所有其他种类的蛇类都受到全球范围内的栖息地退化和丧失的威胁。马达加斯加、美洲热带地区和东南亚的物种尤其可能面临巨大危险，因为森林、灌木丛和沙漠的面积正在缩小，或者由于气候变化、干旱或其生态系统中邻近物种的丧失而在生态上受到破坏。
在热带亚洲，主要且大多不受管制的野生蛇类收获以获取其肉、胆囊和皮肤，肯定正在对某些物种的种群产生影响。在越南，当地人从蛇类贸易中获得的收入是从种植作物和销售蔬菜中获得的收入的三到五倍（更多信息请参见 此处；免费 pdf 此处），因此毫不奇怪，正在进行大规模且不可持续的蛇类贸易。事实上，《濒危野生动植物种国际贸易公约》最近将亚洲蛇类贸易描述为“全球最大的监管不足的陆生野生动物贸易之一”。很难知道能对亚洲蛇类市场做些什么——我怀疑这个博客的许多读者有经常食用蛇肉的习惯（尤其是那些来自不可持续收获的野生蛇的蛇肉），而且似乎绝大多数消费者对动物福利、保护或可持续性不感兴趣或不关心。
好吧，我最初的计划是完成更多的类群。唉。
再次感谢 沃尔夫冈·伍斯特 和 凯特·杰克逊 允许使用这些图片。
有关以前关于蛇类的 Tet Zoo 文章（其中一些非常鲜为人知，有些则不是），请参见...
参考文献 - -
Lawson, R., Slowinski, J., Crother, B., & Burbrink, F. (2005). 游蛇总科 (Serpentes) 的系统发育学：来自线粒体和核基因的新证据。《分子系统发育学与进化》，37 (2), 581-601 DOI: 10.1016/j.ympev.2005.07.016
Kelly, C. M. R., Barker, N, P. & Villet, M. H. 2003. 基于四个线粒体基因的高级蛇类 (Caenophidia) 的系统发育学。《系统生物学》52, 439-459。
Pyron, R. A., Burbrink, F. T., Colli, G. R., Montes de Oca, A. N., Vitt, L. J., Kuczynski, C. A. & Wiens, J. J. 2011. 高级蛇类 (游蛇总科) 的系统发育学，新亚科的发现以及似然树支持方法的比较。《分子系统发育学与进化》58, 329-342。
Spawls, S., Howell, K., Drewes, R. & Ashe, J. 2004. 《东非爬行动物野外指南》。A & C Black (伦敦)。
Vidal, N., Delmas, A.-S., David, P. Cruaud, C., Couloux, A. & Hedges, S. B. 2007. 从七个核蛋白编码基因推断出的 Caenophidian 蛇类的系统发育学和分类。《C. R. Biologies》330, 182-187。
Zaher, H., Grazziotin, F. G., Cadle, J. E., Murphy, R. W., Cesar de Moura-Leite, J. & Bonatto, S. L. 2009. 高级蛇类（蛇亚目，蛇总科）的分子系统发育学，重点关注南美洲异齿蛇亚科：修订后的分类和新类群的描述。《Papéis Avulsos de Zoologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo》49, 115-153。