本文发表于大众科学的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映大众科学的观点
两周前，我和同事在著名的开放获取在线期刊PLoS ONE上发表了一篇新论文。这篇论文由皇家兽医学院的Aleksandra Birn-Jeffery领导，Charlotte Miller、Emily Rayfield、Dave Hone和我共同撰写，题目是《鸟类、蜥蜴和中生代恐龙的足爪曲率——复杂的分类以及对特定质量和系统发育控制的补偿》（Birn-Jeffery等人，2012年）。
这项研究是关于鸟类和其他四足动物的行为与爪子曲率之间假定存在关系的长期系列贡献中的最新一项；虽然仅限于脚（或足部）爪子（我们完全忽略手爪），但它代表了同类研究中范围和数据量最宏大的一项。虽然我们肯定有一些值得讨论的结果，但这项研究的主要观点之一是，当我们试图将爪子曲率与行为相匹配时，存在的模糊性和重叠性。
顺便说一句，这是另一项制作时间极其漫长的研究。一切始于Charlotte在2004-2005年完成的硕士论文（在Dave的指导下完成），并且在随后的几年中，其范围和内容不断扩大。我觉得我们都为之贡献了一些有用的东西，最终的结果，在Aleksandra的掌舵下，是一篇强有力的论文。毋庸置疑，这篇论文代表了开放获取出版的又一次胜利。我想这已经是我在PLoS ONE上发表的第三篇论文了。我还有两篇论文正在印刷或审核中。
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关于爪子曲率的观点历史
爪子曲率可能代表某种特殊且可靠的行为和生活方式指标的想法由来已久，也许最广为人知的是它在关于始祖鸟的文献中被提及。1974年，约翰·奥斯特罗姆（John Ostrom）在始祖鸟的四个标本旁边，展示了各种栖息鸟类、掠食性鸟类、攀爬鸟类和地栖鸟类的足部末节趾骨（Ostrom，1974年）[给兽脚亚目爱好者的提示：本文中我将巧妙地避开始祖鸟系统学的棘手话题]。请注意，奥斯特罗姆展示的是足部末节趾骨——支撑足爪的骨骼——而不是角蛋白爪子本身。
由于始祖鸟的末节趾骨看起来弯曲度较弱，并且屈肌结节（趾骨下侧的凸起，用于锚定涉及数字屈曲的肌肉和韧带）发育较弱，因此奥斯特罗姆（1974年）认为，始祖鸟的末节趾骨形态最符合奔跑的生活方式，而不是涉及栖息或攀爬的生活方式。亚尔登（Yalden，1985年）也展示了来自各种活体动物（这次包括哺乳动物和鸟类）的爪子。然而，他认为，与活体动物的比较表明，始祖鸟的爪子曲率更像攀爬动物。
正如刚才提到的，奥斯特罗姆使用的是足部末节趾骨的形状，而不是角蛋白爪子本身的形状。我们可以从活体动物和保存完好的化石中看到，角蛋白爪子通常代表下层骨质核心的角质“延伸”：它们使活体动物的爪子比末节趾骨自身更长、更弯曲、更尖。在一些活体动物中（显然，果蝠就是一个很好的例子），角蛋白爪子的形状与末节趾骨的形状明显不同。
然而，关于这种情况是否普遍存在一些不确定性，因为还有其他活体动物的角蛋白鞘并不比末节趾骨长多少，或弯曲多少（例如：一些鳄鱼，一些平胸鸟）。这提出了一个有趣的问题：末节趾骨及其覆盖的角蛋白鞘在形状上是否足够相似，以至于它们提供了相同的行为“信号”？我们只能初步测试这种关系，结果发现末节趾骨和角蛋白鞘之间存在显著差异。末节趾骨比角蛋白鞘更浅、弯曲度更小（Birn-Jeffery等人，2012年，第10页）。
总之，正如从奥斯特罗姆（1974年）和亚尔登（1985年）关于始祖鸟的比较和结论中显而易见的那样，可以对爪子形状（包括末节趾骨形状和角蛋白鞘形状）如何与行为和生活方式相关联进行一些概括。一般来说，在地面上奔跑或行走的动物表现出较弱的爪子曲率，那些攀爬或依附于垂直表面的动物具有侧向压缩的爪子，爪尖呈针状，而那些在树上栖息的动物则具有强烈弯曲的锥形爪子。在用四肢捕捉猎物的动物中，也（通常）可以看到明显弯曲的爪子。
“用肉眼”进行概括是一回事，但在决定给定的爪子有多“弯曲”时，不可否认存在一定程度的主观性。费都西亚（Feduccia，1993年）通过引入衡量爪子弯曲程度的方法，为该领域增加了严谨性：它涉及测量爪子内侧（或腹侧）曲线的弯曲程度。
费都西亚（1993年）纳入了500多种鸟类的样本，但特意排除了猛禽*、长腿鸟类和其他各种“不寻常”的种类，大概是因为它们可能会使结果模糊不清。鸟类被分为“地栖”、“栖息”和“攀爬”类群，而始祖鸟——他研究的主要焦点——根据其足爪曲率被归为“栖息”类群，根据其手爪曲率被归为“攀爬”类群（费都西亚，1993年）[见下图]。这三个类别广泛重叠，批评意见是，他的分组掩盖了它们之间存在的连续性（Glen & Bennett，2007年）：例如，许多“栖息”鸟类实际上是杂食动物，它们的大部分觅食时间都在地面上度过（Pike & Maitland，2004年）。另一个批评意见（Dececchi & Larsson，2011年）是，费都西亚排除掠食性鸟类，使得化石类群（如始祖鸟）只能归为“栖息”或“攀爬”类群：猛禽在爪子曲率方面与栖息鸟类和攀爬鸟类重叠（Pike & Maitland，2004年），但所涉及的物种通常并非专门用于栖息或攀爬。
* 是的，我指的是真正的猛禽……我多么讨厌这样一个事实，即当在同一次讨论中提及鸟类和非鸟类手盗龙类时，一个非常好的、经常使用的名称现在变得无可救药地含糊不清。
自费都西亚1993年的论文发表以来，其他作者认为，在始祖鸟中看到的爪子曲率并不能证明其具有攀爬或树栖生活方式（Peters & Görgner，1992年；Chiappe，1997年；Pike & Maitland，2004年；Glen & Bennett，2007年；Dececchi & Larsson，2011年）。其他研究人员已将爪子曲率分析应用于非鸟类，包括驰龙科（Xu等人，2000年；Manning等人，2006年，2009年；Parsons & Parsons，2009年）和三叠纪主龙形类三棱龙（Spielmann等人，2005年）（还有一篇关于翼龙爪子曲率的短篇论文，但我曾经见过它并记住了它的存在，但今天却找不到它，我认识的人也没有人拥有它）。对蜥蜴爪子解剖结构的兴趣意味着，现在至少有一些关于爪子曲率及其与这些动物行为的相关性（或缺乏相关性）的文献（Zani，2000年；Tulli等人，2009年）。
我们做了什么
我们的目标是通过分析更多数量的类群，通过观察纳入一个远缘相关的类群（即蜥蜴）是否会影响分析，通过研究不同类型的爪子测量方法，以及通过测试爪子曲率与系统发育控制的关系（Birn-Jeffery等人，2012年），来增进我们对该领域的理解。收集了大量数据：Aleksandra和Charlotte测量了超过830个标本，属于331个物种。并且对抽样物种的多个个体（多达六个）进行了测量并纳入研究。
内部爪子曲率（费都西亚分析的测量方法）和外部爪子曲率（Pike和Maitland分析的测量方法）都被记录下来，爪子中长处的垂直高度也被记录下来。足部第三趾的爪子是这些研究的首选，因为它是最长的，并且是在运动过程中与基质相互作用时间最长的爪子。然而，我们也从其他脚趾的爪子上获取了数据，并在适当的时候将其与第三趾的测量值进行了比较。我们还纳入了体重数据，因为我们旨在测试的一个假设是，体重是否与爪子曲率有任何联系（请注意，Pike & Maitland（2004年）也测试了质量对其数据集的影响）。并且我们还将物种映射到系统发育树上，以查看亲缘关系是否对爪子形态有任何特殊的控制作用。动物被分为四个行为类别，这些类别由其生活方式的主要方面决定：我们识别出“掠食性”、“攀爬性”、“栖息性”和“地栖性”类别（Birn-Jeffery等人，2012年）。
我们得出了一些基本（也许是可预测的）结论，我的意思是，我们发现关于爪子形状的一些概括是可靠的……大致上是可靠的。“地栖性”动物的爪子比其他类别的动物的爪子弯曲度小，“地栖性”动物的爪子中长处的深度也比其他类别的动物的爪子深。“地栖性”类别的动物在内部和外部曲率测量值以及中长爪子高度方面都比其他类别的成员更具可变性（Birn-Jeffery等人，2012年），这可能表明，具有系统发育上不同背景和历史的动物通过许多不同的进化“路线”适应了地面生活。
存在一些注意事项
否则，事情变得比我们可能希望的更加复杂，我们的结果在某种程度上是令人困惑甚至相互矛盾的。我们测量的动物没有整齐地分组，组之间存在大量重叠，存在各种异常值和例外情况，并且不同的数据集有时会得出不同的结论。
但这并非完全出乎意料。如上所述，我们已经知道将动物分为行为类别是困难的，并且依赖于做出广泛的（甚至可能是不可接受的，甚至是错误的）概括。我们也知道动物不仅仅由爪子组成，因此仅基于爪子形态得出的结论需要被视为暂定的：如果我们想正确地提出关于生物体生活方式的假设，还需要考虑很多其他数据*。并且爪子形态可能代表了动物生活方式不同方面之间的妥协。我们在论文中包含了所有这些注意事项（Birn-Jeffery等人，2012年）：它们可能会被忽略，因为它们埋藏在文本的各个部分，因此值得强调。
* 有关此处需要考虑的许多解剖学方面的更全面讨论，请参阅Dececchi & Larsson（2011年）。他们主要得出的结论是，鸟类和其他兽脚亚目动物不具备攀爬生活方式所预期的解剖学特征。然而，他们严重依赖与哺乳动物的比较，我们担心这可能会混淆他们的分析。
结论、类别、信心和矛盾
总之，我们发现了什么？纳入大量蜥蜴类群似乎并没有改变鸟类结论的稳健性，这使我们“更有信心断言，爪子形态的趋势发生在四足动物中”（Birn-Jeffery等人，2012年，第7页）。换句话说，我们的分析可能有助于我们更有信心地将爪子形态与无法观察到行为和生活方式的化石物种的行为和生活方式联系起来。
那么，体重与爪子形态之间以及系统发育与爪子形态之间的关系如何呢？由于我们分析了内部和外部爪子曲率以及爪子中长高度，因此我们发现了许多不同的相关性。首先，内部和外部爪子曲率与爪子中长高度之间存在相关性，这很好。其次，不同脚趾的爪子在形态上存在显著差异——例如，第三趾总是弯曲度最小。这至少提出了这样一种可能性，即如果分析来自同一类群（或同一个体）的不同爪子，可能会获得不同的行为“信号”，并强调需要在研究之间进行标准化。
第三，内部和外部爪子曲率以及爪子中长高度都与体重相关：较重动物的爪子比轻型动物的爪子弯曲度小且更深，尽管这些关系的强度极低。Pike & Maitland（2004年）先前讨论过这些关系。第四，如果我们考虑系统发育的影响——如果我们使用一种统计方法来消除亲缘关系的影响——我们会发现爪子曲率与行为之间几乎没有关系（或关系很差）（Birn-Jeffery等人，2012年）。这一结果与我们发现的爪子曲率与行为之间的一般关系相矛盾，并且很难知道如何解释它。
大多数现生类群都绘制在预测的位置，但也有一些令人惊讶之处。根据行为数据，缎蓝园丁鸟Ptilonorhynchus violaceus[邻近照片由Tatiana Gerus拍摄]是“地栖性”类群的一部分，但它是内部爪子曲率方面的一致异常值，更好地绘制在“攀爬性”类别动物的预期区域中。我想知道这是否是因为我们使用的文献在缎蓝园丁鸟真正是“地栖性”动物的程度上具有误导性；但话又说回来，与其他园丁鸟相比，它似乎确实在地面上花费了更多时间。
在“攀爬性”类群中，伞蜥Chlamydosaurus kingii的外部曲率低于预期。同样，这可能是因为我们将它描述为“攀爬性”动物过于概括：伞蜥在地面上行走和奔跑相当频繁（它们非凡的双足陆地行为是众所周知的）；它们当然不局限于攀爬生活。我们分析的几种鸟类（包括高跷鸻、鸨、角百灵和鸸鹋）与其他“地栖性”类别的成员相比，外部曲率测量值特别低。
攀爬、栖息和地栖的中生代鸟类和其他兽脚亚目动物
化石类群怎么样？正如我们在本文开头看到的那样，对爪子曲率的大部分兴趣是由更好地了解始祖鸟的生活方式和生物学的愿望驱动的。虽然对蜥蜴爪子曲率的研究来自更好地了解蜥蜴解剖结构和行为的愿望，但对现代鸟类爪子曲率的研究是由古生物学兴趣引发的：又一个对化石感兴趣的人——而不是那些研究现代动物的人——不得不推动事情发展的案例。插入关于懒惰的生物学家及其对遗传学的痴迷的评论（我开玩笑，我开玩笑）。
有争议的不仅仅是始祖鸟的生活方式。关于所有古代中生代鸟类生活方式的一般性辩论促使人们研究它们的爪子和其他解剖学细节，并且许多作者认为，驰龙科和其他非鸟类虚骨龙类兽脚亚目动物也可能是攀爬动物。对驰龙科动物爪子曲率和爪子功能的研究也是由更好地了解这些动物中存在的非凡的巨大、可过度伸展的足部第二趾的功能的愿望驱动的（Manning等人，2006年；Fowler等人，2011年）；反过来，这导致了一些关于猛禽和猫头鹰爪子解剖结构和功能的出色研究（Fowler等人，2009年）。
我对这些研究的个人看法是，它们表明恐爪龙科（和其他恐爪龙类）第二趾爪可能具有猎物固定作用，但它们也允许爪子在偶尔的攀爬中发挥作用的可能性。Manning等人（2006年）提出的恐爪龙科动物爬上巨型猎物身体的想法，在我看来仍然很荒谬。
我对非鸟类兽脚亚目动物可能爬树的建议特别感兴趣，并发表了两篇文章来回顾这一观点的历史（Naish，2000a，b）。请注意，这些是对历史上人们所说内容的评论，而不是功能分析。我担心本文的这一部分会变成意见盛宴，但我不得不说，我认为关于始祖鸟、其他中生代鸟类和非鸟类兽脚亚目动物的攀爬能力的整个想法都受到了过度两极分化的影响。一方面，有些人希望中生代鸟类是树栖动物，因为他们认为鸟类飞行和鸟类本身一定是在树栖环境中产生的。这些人通常（但并非总是）也是那些认为鸟类不可能是恐龙的人。另一方面，有些人坚持认为中生代鸟类和类鸟兽脚亚目动物是地栖动物，根本不具备攀爬能力，这些人通常是那些认为鸟类飞行和鸟类本身是在陆地、奔跑环境中进化而来的人。
根据我对现生动物的了解，我很难看待始祖鸟、反鸟亚纲，甚至恐爪龙和迅猛龙，而不产生这样的想法，即如果这些动物想爬树，它们很可能可以爬树（这种论点是基于体型、肢体比例、前肢方向以及手和脚的解剖结构）。这并不意味着它们大部分或大部分时间不在地面上行走、奔跑或觅食，事实上，像迅猛龙和恐爪龙大小的恐爪龙科动物显然主要是陆生的。但如果它们需要爬树——如果爬树对于躲避捕食者，或者在寻找食物或庇护所时是个好主意——我确信它们可以做到。对于小盗龙和其他一些小型恐爪龙类来说，它们弯曲的爪子、疯狂的后肢羽毛和小体型都使得攀爬很可能是一种常见的活动。认为鸟类的恐龙起源与飞行的“自上而下”起源之间存在不相容性是完全不正确的，尽管我并不一定说手盗龙类的飞行起源于严格的树栖环境。
考虑到这一切，我们在分析中纳入了来自各种中生代鸟类和其他兽脚亚目动物的爪子数据。大多数非鸟类的手盗龙类都绘制在地面动物、攀爬动物、栖息动物和掠食动物共享的空间内，尽管内部曲率和外部曲率测量值有时会给出不同的结果。我预测几乎没有或根本没有攀爬能力的兽脚亚目动物——似鸟龙科、细颚龙科和尾羽龙，例如——被归为“地栖性”空间（Birn-Jeffery等人，2012年）。迅猛龙也是如此，这可能表明，一旦你开始关注细节，那些关于假想攀爬能力的观点有时是不成立的（顺便说一句，Parsons & Parsons（2009年）认为恐爪龙的足爪形状类似于现代攀爬鸟类，而迅猛龙的足爪形状则不然）。根据外部曲率，某些其他恐爪龙科动物（包括恐爪龙和小盗龙）和巴伐利亚始祖鸟属于“攀爬性”类群，一些明确的中生代鸟类（如长城鸟）也是如此（始祖鸟是一种“模棱两可的鸟类”，因为它在所有系统发育树中都没有与现代鸟类位于同一分支上）（Birn-Jeffery等人，2012年）。
近鸟龙——一些作者认为它是蜥鸟盗龙科的一种羽毛华丽的侏罗纪手盗龙类（Hu等人，2009年）——根据分析的数据类型绘制在不同的位置，并且两个不同的标本无论如何都绘制在不同的位置。当测量内部曲率，并考虑爪子中长深度时，一个标本绘制在“地栖性”区域内，但另一个标本绘制在共享的“攀爬性”-“掠食性”-“栖息性”-“地栖性”空间内。白垩纪蜥鸟盗龙科中国鸟龙也同样如此（Birn-Jeffery等人，2012年）。发现近鸟龙落入图表的专属“地栖性”区域似乎与关于近鸟龙具有“强大的奔跑能力”的评论相符（Hu等人，2009年，第462页）；然而，从跖骨和后肢其余部分长出的长羽毛对于陆地生活方式来说是有问题的。
有趣的是，不同的始祖鸟物种绘制在不同的位置。巴伐利亚始祖鸟位于“攀爬性”、“掠食性”、“栖息性”和“地栖性”类群成员共享的区域，而石板始祖鸟位于“地栖性”空间（Birn-Jeffery等人，2012年）。这可能突显了爪子曲率在推断生活方式方面的不可靠性。或者，它可能表明不同的始祖鸟类群在生态和行为上非常不同——这完全是合理的可能性。
这些结果大多符合我上面所说的。似乎是真正奔跑性的兽脚亚目动物被归为“地栖性”，而那些看起来像“能力通才”的兽脚亚目动物（如恐爪龙）根据一些爪子数据绘制在所有行为类群成员共享的重叠空间中，但根据其他数据绘制在“攀爬性”类别中（Birn-Jeffery等人，2012年）。
我们没有发现任何强有力或令人信服的证据表明我们分析的任何中生代类群具有树栖性（Birn-Jeffery等人，2012年），这一发现与它们都没有表现出暗示这种生活方式的形态特征的事实相符。例如，中生代恐龙中没有啄木鸟或旋木雀的类似物……至少目前还没有。
总而言之，我想说，我们的研究似乎通过统计数据证实了我们已经怀疑的事情：爪子曲率仅提供了对生活方式的近似看法，爪子曲率研究中使用的行为类别是重叠的、过于简单化甚至可能不准确的，爪子曲率没有提供单一、简单的行为指南，而是需要与其他解剖学信息线索一起考虑，并且爪子曲率分析的结果受到体重、系统发育甚至爪子曲率本身的测量方式的影响。
与往常一样，论文本身还有更多值得讨论的内容：它是开放获取的，因此如果您想了解，您可以免费获取它。
有关与此处讨论的一些主题相关的先前Tet Zoo文章，请参阅...
参考文献 - -
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