本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点。
我不时地努力了解更多关于雀形目鸟类的多样性（请参阅下面的文章列表了解之前的努力）。这是一个如此庞大且极其多样化的进化枝，唉，我可能永远无法完成它——除非，也就是说，我花大约一年的时间专门写关于雀形目鸟类的博客，而几乎不写其他内容。我在这里决定做的是汇编我最近拍摄的各种雀形目物种的照片，并以此为借口来谈论雀形目鸟类的多样性和系统发育[更新：正如您将看到的，这篇文章最终在范围上变得更加局限......]。这有点像试图在洪水泛滥的河流上行走——你把你的杖插入河床，只有河床的那一部分，也只有那一部分，是你能够写的内容。不管这个类比是否有意义，我们开始吧……
哦，我标题中提到的“从边缘看”到底是什么意思？ 这指的是我个人的一个想法，即西欧——特别是英伦三岛（我的家）——在雀形目等鸟类的进化和历史方面，是非常偏远、边缘的地区。 想想看：系统发育学告诉我们，雀形目鸟类的大部分关键分化都发生在澳大拉西亚、热带亚洲和非洲（例如，Beresford 等人，2005 年，Fuchs 等人，2006 年）。 欧洲——受到近期冰川历史的强烈影响——仅仅是被远距离飞行的迁徙者，或者那些起源于更南方或更东方的、相当耐寒的、适应寒冷气候的专家所殖民。 因此，从生物地理学和进化的意义上来说，我“从边缘”给您写信； 从一个遥远的大西洋前哨，每当我们讨论进化历史时，应该被最后考虑，而不是像通常那样由于历史的、以人类为中心的偏见而首先考虑。
这是一只普通的叽喳柳莺（Phylloscopus collybita），在西欧是一种常见的、无处不在的叶莺。 我在威尔士的卡马森郡拍摄了这只特殊的鸟，你不会相信我花了多少时间和精力才得到你在这里看到的图像（或者，如果你自己拍摄鸟类，也许你会相信）。 叶莺（Phylloscopus 属物种）是细嘴食虫动物，上方呈绿灰色，下方呈白色。 曾经有人尝试在Phylloscopus 属内识别新的属或“亚属”（即 Cryptigata、Seicercus 和 Acanthopneuste），结果是彻底的非单系性和比以往任何时候都更大的混乱（Olsson 等人，2005 年）。
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叶莺及其同类在雀形目系统发育中属于哪里？ 它们毫无争议地属于莺总科（Sylvioidea），这是一个主要的雀形亚目雀形进化枝，包括所有旧大陆莺以及鹎、扇尾莺、绣眼鸟、旧大陆鸫鹛和许多类似的鸟类（雀形亚目 = 包含所有麻雀状、雀状和莺状雀形目鸟类的进化枝）。 然而，所有旧大陆莺都应该归为一类的观点并没有得到分子数据的支持。 传统上认为叶莺属于莺科（Sylviidae）——“旧大陆莺科”——但最近的系统发育研究发现，柳莺属（Sylvia）的莺更接近旧大陆鸫鹛、绣眼鸟、扇尾莺科等等，这意味着这是非常错误的，因为叶莺及其同类显然不属于这个进化枝（Beresford 等人，2005 年；Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。 实际上，对叶莺进行分类的最佳方法可能是给它们自己的“科”——柳莺科（Phylloscopidae）——它与钩嘴鹛科（Cettidae）和相关的莺总科进化枝接近（但又不同）（Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。
尽管这可能看起来令人惊讶和激进，但传统上与叶莺一起讨论的其他旧大陆莺——即 Locustella 属、Acrocephalus 属和 Hippolais 属的莺——并不属于与柳莺科、钩嘴鹛科等相同的类群，而是属于鹎-鸫鹛-扇尾莺进化枝（Alström 等人，2006 年；Johansson 等人，2008 年）。 当您打开野外指南，看到所有那些莺类鸟类排列在相同的几页上时，请记住这一点：它们实际上至少属于三个不同的进化辐射，在莺总科树中彼此分离（除了 Acrocephalus 属和 Hippolais 属，它们确实是近亲），并且在系统发育学上被热带非洲和亚洲的分类群所包围。 [相邻照片由 Vogelartinfo、Dirk-Jan Kraan、Andreas Trepte 和 Lasse Olsson 提供。]
叽喳柳莺在外形上与柳莺（Ph. trochilus）非常相似而闻名（但在声音上不同：“chiffchaff”这个名字是半拟声词）。 一些研究表明，两者本质上是姊妹分类群，只有中亚的平原叶莺（Ph. neglectus）介于两者之间（它似乎比柳莺更接近叽喳柳莺）（Badyaev & Leaf 1997；Helbig 等人，1996 年；Olsson 等人，2005 年）。 当然，如果传统的叽喳柳莺“亚种”中的一些被认为值得物种级别，例如伊比利亚叽喳柳莺（Ph. brehmii）、加那利群岛叽喳柳莺（Ph. canariensis）、东方或山地叽喳柳莺（Ph. sindianus）和西伯利亚叽喳柳莺（Ph. tristis），那么情况就会变得更加复杂。 是的，正如通常情况一样，“叽喳柳莺”是一个多型实体，包含着相当大的多样性，它的一些“亚种”比其他鸟类群体中许多普遍认可的“物种”更“独特”，并且很容易根据形态、声学、杂交模式和 DNA 进行区分（Helbig 等人，1996 年）。 [下面的叽喳柳莺由 Andreas Trepte 拍摄；柳莺由 Rob Bendall/Highfields 拍摄。]
无论如何，已知普通的叽喳柳莺和柳莺在某些地方会杂交（杂交种具有“杂交歌曲”，其中包含双亲物种的歌曲短语）（da Prato，1993 年）。 尽管人们普遍认为它们除了声音相似外，其他方面都很相似，但如果您知道要寻找什么，实际上它们并不难区分：柳莺体型较大，头部较浅且不那么圆拱，初级飞羽突出略长，并且它们“更明亮”，腿呈浅棕色/粉红色（而不是较深的灰色腿），并且整体看起来更褪色。 两者的栖息地偏好也略有不同。 叽喳柳莺通常仅限于有高大落叶乔木的地区，而柳莺则更多地与林地边缘、灌木丛和空旷地相关联。 然而，两者在生态学方面一定非常相似，因为一些研究表明，当其中一个物种占据一个栖息地时，另一个物种会被阻止这样做（Saether，1983 年）。 柳莺体型稍大，因此如果它们首先占据栖息地，往往会占据优势（Saether，1983 年）。
本文是作为快速摘要而撰写的，最初的计划是我想用它来展示我的一些威尔士叽喳柳莺照片。 毋庸置疑，人们对叶莺的杂交、分布、生态、觅食行为、系统学和系统发育学进行了大量的研究，你们都可以通过在下面的评论中说出聪明而精彩的话，来帮助使这篇文章（及其评论）变得非常完整。 因此，现在轮到你们了……（疯子和创造论者：让我们看看当不涉及中生代恐龙和灵长类动物时，你们是否能找到要说的话）。
稍后将有更多“从边缘看”的旧大陆雀形目鸟类。 下一篇：山雀（再次）。 有关之前关于雀形目鸟类的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Alström, P., Ericson, P. G. P., Olsson, U. & Sundberg, P. 2006。莺总科鸟类的系统发育和分类。《分子系统发育与进化》38, 381-397。
Badyaev, A. V. & Leaf, E. S. 1997。柳莺属和 Hippolais 属莺类歌曲特征的栖息地关联。《The Auk》114, 40-46。
Beresford, P., Barker, F. K., Ryan, P. G. & Crowe, T. M. 2005。非洲特有种跨越鸣禽（雀形亚目）树：几个进化“谜团”的分子系统学。《伦敦皇家学会学报B》272, 849-858。
da Prato, S. R. D. 1993。叽喳柳莺。见 Gibbons, D. W., Reid, J. B. & Chapman, R. A. (编)《鸟类繁殖新图集》。T & A D Poyser, 伦敦, pp. 348-349。
Fuchs, J., Fjeldså, J., Bowie, R. C. K., Voelker, G. & Pasquet, E. 2006。非洲莺属 Hyliota 作为鸣禽树中迷失的谱系：支持雀形亚目起源于非洲的分子证据。《分子系统发育与进化》39, 186-197。
Helbig, A. J., Martens, J., Henning, F., Schottler, B., Siebold, I & Wink, M. 1996。古北界叽喳柳莺 Phylloscopus collybita 复合群的系统发育和物种界限：线粒体遗传分化和生物声学证据。《Ibis》138, 650-666。
Johansson, U. S., Fjeldså, J. & Bowie, R. C. K. 2008。雀形亚目（鸟纲：雀形目）内的系统发育关系：基于三个核内含子标记的综述和新的分子系统发育。《分子系统发育与进化》48, 858-876。
Olsson, U., Alström, P., Ericson, P. G. P. & Sundberg, P. 2005。非单系类群和隐存种——来自叶莺（柳莺属，鸟纲）分子系统发育学的证据。《分子系统发育与进化》36, 261-276。
Saether, B. 1963。叽喳柳莺（Phylloscopus collybita）和柳莺（Phylloscopus trochilus）在领地系统中的种间间隔机制。《Ornis Scan》14, 154-160。