本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
[上图中，乌桑巴拉三角变色龙 Trioceros deremensis 在左上方，由 Benjamin Klingebiel 拍摄，CC BY-SA 2.0；矛鼻或刀片变色龙 Calumma gallus 在右上方，由 Brian Gratwicke 拍摄，CC BY 2.0；下面的马达加斯加多刺背变色龙，我认为是 Furcifer verrucosus，由 Andy Farke 拍摄，经许可使用。]
在那篇前一篇文章中，我提到了詹姆斯·马丁 1992 年出版的《变色龙：伪装大师》（Chameleons: Nature’s Masters of Disguise，Martin 1992），并表示这几乎是市场上唯一一本接近全面的变色龙主题著作。
Tolley & Herrel (2013) 的封面，另一本必备书。
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我大错特错了。事实证明，有一本关于变色龙的优秀多作者技术专著：Krystal Tolley 和 Anthony Herrel 2013 年出版的《变色龙生物学》（The Biology of Chameleons，Tolley & Herrel 2013）。我一定要买到它，在我买到之前，我不能再多说什么了。无论如何……
我们在前一篇文章中看到，Klaver & Böhme (1986) 使用来自半阴茎和（在较小程度上）肺形态的数据，表明他们在研究之前使用的分类方案未能准确反映变色龙的形态变异或进化历史。因此，他们复活了 Rhampholeon 这个名字，用于非洲叶变色龙。之后，Rieppeleon 被创造出来，用于之前错误地包含在 Rhampholeon 中的物种。
但 Klaver & Böhme (1986) 所做的远不止复活 Rhampholeon。他们还提出，传统的 Chamaeleo 种类繁多，应将其分为 四个 不同的属：Chamaeleo sensu stricto、Calumma、Furcifer 和 Bradypodion。
这是再次出现的带注释的假设性变色龙。图片由达伦·奈什提供。
Calumma 和 Furcifer 都是马达加斯加的属。两者都是旧名称（分别于 1865 年和 1831 年发表），从同义词中复活。虽然如果你了解变色龙，那么现在你对两者都会很熟悉，但直到最近情况并非如此，它们花了一段时间才逐渐进入非技术文献。
Calumma tarzan... 是的，一种以泰山命名的变色龙（由 Gehring 及其同事于 2010 年命名）。照片由 Sebastian Gehring 拍摄，CC BY-SA 3.0。
Calumma 包含约 30 个物种，其中最常见的是通常非常大的帕森氏变色龙 C. parsonii。它们都是中等到大型、树栖、变色变色龙，往往具有两性异形的颅骨展示结构，如吻突、高头盔和枕叶。吻突在某些物种中相对巨大，例如壮观的矛鼻或刀片变色龙 C. gallus。
矛鼻或刀片变色龙 Calumma gallus。照片由 Brian Gratwicke 拍摄，CC BY 2.0。
Furcifer 变色龙也是树栖的“典型”变色龙。目前已知约有 20 个物种，其中最常见的是豹纹变色龙 F. pardalis，现在是宠物贸易中常见的动物（通常会抱怨变色龙不适合圈养生活）。它们通常具有圆形头盔，缺乏枕叶。某些物种的雄性存在吻突，有时是叉状的（例如，F. petteri 和 F. willsii）。通常也存在喉部和腹侧嵴。
在留尼汪岛近距离接触野生 Furcifer pardalis（是的，留尼汪岛：该物种似乎已被引入这里）。照片由 Gunnar M. Kvifte 拍摄，CC-BY。
顺便说一句，基于化石校准的分子距离，这两个属内的一些关键分歧被认为发生在渐新世甚至始新世期间（即，大约在 2500 万到 5000 万年前之间的任何时间）。这意味着这些群体内的一些谱系确实非常古老——古老到足以让人相信，其中一些谱系在未来也可能被认为值得获得属级地位。
非洲侏儒变色龙。 非洲大陆的变色龙亚科集合在 Bradypodion 中再次需要复活一个旧名称，该名称于 1843 年首次发表。Bradypodion 物种通常被称为非洲侏儒变色龙。顾名思义，它们很小，SVL（吻肛长）范围为 50 到 110 毫米。
Bradypodion 蒙太奇。上图：B. damaranum，来自 Stuart-Fox & Moussalli (2008)，CC BY 2.5。下图：纳马夸侏儒变色龙 B. occidentale，由 Javier Abalos Alvarez 拍摄，CC BY-SA 2.0。
与 Brookesia、Rhampholeon 和 Rieppeleon 叶变色龙相反，Bradypodion 物种看起来像微型“传统”变色龙，拥有可抓握的尾巴，并且习惯于在树木、灌木以及芦苇和草丛中攀爬。它们通常与地中海式栖息地和荒地有关。分子研究表明，Bradypodion 是变色龙亚科进化枝的姐妹群，该进化枝包括 Chamaeleo 和其他“传统”谱系（Raxworthy et al. 2002, Tolley et al. 2013）。
变色龙进化树 - 这次是一个更复杂的版本……拓扑结构基于 Tolley et al. (2013)。Brookesia 由 Frank Wouters 拍摄，CC BY-SA 2.0；Rieppeleon 由 R. J. Blach 拍摄，CC BY-SA 3.0；Rhampholeon 由 Martin Nielsen 拍摄，CC BY-SA 4.0；Bradypodion 由 Javier Abalos Alvarez 拍摄，CC BY-SA 2.0；Chamaeleo 由 Raju Kasambe 拍摄，CC BY-SA 3.0；Furcifer 由 Gunnar M. Kvifte 拍摄，CC-BY；Calumma 由 Steve Wilson 拍摄，CC BY 2.0；Trioceros 由 Benjamint444 拍摄，CC BY-SA 3.0。
目前大约有 18 个 Bradypodion 物种，但由于存在大量小型、研究不足、孤立的种群，因此该群的系统发育有些未解决：这些种群在分析时往往被证明是新的谱系，隐蔽物种似乎很丰富，并且有几个种群已被证实是新物种，但尚未命名。
头盔发育良好，通常存在突出的喉部和背侧嵴，而且它们似乎都是胎生的，雌性在一个季节内分娩 5 到 20 个幼崽，有时甚至 2 或 3 次（Alexander & Marais 2007）。这些蜥蜴生长迅速，在一两年内达到成熟，寿命仅为 3 到 5 年。“活得快，死得早”，这种策略也存在于其他鬣蜥亚目动物中（我们之前在澳大利亚飞龙身上研究过），但通常不被认为是蜥蜴采用的策略。好吧，它们确实采用了。顺便说一句，一种被提出的这种策略的驱动因素是火灾作为选择剂的普遍存在！有一些有趣的研究将 Bradypodion 中存在的性二态性与栖息地偏好联系起来（Stuart-Fox & Moussalli 2007）。
一只 Bradypodion pumilum 正在喝水（变色龙主要，也许完全，像这里所示那样从水滴中饮水）。照片由 Michnieuwoudt 拍摄，CC BY-SA 3.0。
Trioceros 变色龙：不仅仅是 T. jacksonii！ 另一个仅在最近（2009 年）才被提升为完整“属级”的群体是 Trioceros，这是一个热带非洲变色龙进化枝，特有于从几内亚湾延伸到埃塞俄比亚，再向南到莫桑比克北部的地带（Tilbury & Tolley 2009）。先前包含在 Trioceros 中的来自中东、印度和其他地方的物种现在被放置在其他地方。Trioceros 不是一个新名称（它于 1839 年首次发表），但在长期未使用后，它被 Klaver & Böhme (1986) 复活。他们最初提出应将其识别为 Chamaeleo 内的“亚属”。最近的研究表明，Trioceros 和 Chamaeleo 不仅截然不同，而且可能也不是特别接近（Tilbury & Tolley 2009, Tolley et al. 2013）：在这些系统发育中，Trioceros 是变色龙亚科进化枝的一部分，该进化枝包括 Kinyongia、Calumma 和 Furcifer，但不包括 Chamaeleo。
像我一样，你很可能将 Trioceros 想象成“包含杰克逊变色龙的那个三角属”。事实上，长角杰克逊变色龙 T. jacksonii（试着找一本提到该物种并且没有在同一句话中提到 Triceratops 的书）是该群体中不寻常的成员。少数其他物种具有短的吻突，但其他物种没有。升高的顶骨嵴、枕叶、突出的背侧和喉部嵴以及异质的身体鳞片都是 Trioceros 的典型特征：这些是特别华丽的变色龙。我的意思是，看看这个……
多么令人难以置信的野兽！雄性乌桑巴拉三角变色龙 Trioceros deremensis 在坦桑尼亚被 Benjamin Klingebiel 拍摄，CC BY-SA 2.0。
事实上，这里的一些物种还额外具有特别高的神经棘，这使它们拥有强大的帆状结构。这在乌桑巴拉三角变色龙中尤其突出。在这里，我不会开始谈论我正在准备的关于比较变色龙背侧神经棘与帆背恐龙背侧神经棘的手稿……（这个想法后来被其他作者采纳）。
古生物学家现在众所周知，Trioceros 变色龙具有高高的背侧神经棘，这可能对某些恐龙的同样高大的神经棘非常有趣。这里是我拍摄的一些略有损坏的 T. jacksonii 骨骼照片（英国朴茨茅斯大学收藏），但请注意，这不是一个特别高棘的物种。其他地方在线提供了更优质的变色龙骨骼照片和 X 射线。
无论如何，Trioceros 变色龙实际上是一个异质群体，并且同样，可以想象，分裂和进一步的分类学变化可能会在未来发生。再次，请注意，该群体内存在的一些分歧日期以及形态和生态变异远超其他地方“属”中存在的变异。但是，不要认为这使得物种本身变得那么古老：Trioceros 内的大多数分歧似乎都发生在过去 500 万年内（Ceccarelli et al. 2014）。
T. cristatus，几种以“帆背”而闻名的 Trioceros 物种之一。照片由 Benjamin Klingebiel 拍摄，CC BY-SA 2.0。
其中一些谱系是胎生的。事实上，Trioceros 内的所谓“bitaeniatus 群”由相对较小、主要为山地、胎生的物种组成，因此看起来很可能是一个特殊的、呃，山地进化枝，它们的进化与上新世东非山地地区的发育密切相关（Ceccarelli et al. 2014）。该谱系的成员往往比属于其他谱系的物种具有更三角形的顶骨嵴。杰克逊变色龙是该特定群体的一部分。
制作本文期间查阅的一些书籍。我没有所有的书，但我正在努力。
这就是 Bradypodion、Calumma、Furcifer 和 Trioceros 的介绍（我的意思是，简要、粗略地介绍）。但这还不是全部。还有更多的变色龙要谈。在应该是本系列文章的第三部分也是最后一部分中，我们将研究这些不同变色龙谱系之间的关系告诉我们关于变色龙整体进化模式的什么：隐蔽的、模仿树叶的形态类型是该群体的原始类型，还是祖先变色龙是细尾、树栖、形状更传统的动物？直到下次。
有关以前关于鬣蜥亚目蜥蜴的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
Ceccarelli, F. S., Menegon, M., Tolley, K. A., Tilbury, C. R., Gower, D. J., Laserna, M. H., Kasahun, R., Rodriguez-Prieto, A., Hagmann, R. & Loader, S. P. 2014. Evolutionary relationships, species delimitation and biogeography of Eastern Afromontane horned chameleons (Chamaeleonidae: Trioceros). Molecular Phylogenetics and Evolution 80, 125-136.
Klaver, C. J. J. & Böhme, W. 1986. Phylogeny and classification of the Chamaeleonidae (Sauria) with special reference to hemipenis morphology. Bonner Zoologische Monographien 22, 1-64.
Martin, J. 1992. Chameleons: Nature’s Masters of Disguise. Blandford, London.
Raxworthy, C. J., Forstner, M. R. J. & Nussbaum, R. A. 2002. Chameleon radiation by oceanic dispersal. Nature 415, 784-787.
Stuart-Fox, D. & Moussalli, A. 2007. Sex-specific ecomorphological variation and the evolution of sexual dimorphism in dwarf chameleons (Bradypodion spp.). Journal of Evolutionary Biology 20, 1073-1081.
Tilbury, C. R. & Tolley, K. A. 2009. A re-appraisal of the systematics of the African genus Chamaeleo (Reptilia: Chamaeleonidae). Zootaxa 2079, 57-68.
Tolley, K. & Herrel, A. 2013. The Biology of Chameleons. University of California Press, Berkeley.