本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今天——6月21日——是世界长颈鹿日。为了赶上潮流，凑凑热闹，我想我可以借此机会重新发布以下摘录的文字。它描述了我和唐·亨德森决定撰写一篇论文，分析长颈鹿的游泳和漂浮能力，发表的结果是Henderson & Naish (2010)（另请参阅Naish (2010)的普及版本）。最初的完整文章于2010年6月发表在Tet Zoo ver 2上。有关该文章和其他以长颈鹿为主题的Tet Zoo文章，请参阅底部的链接。
长颈鹿一直是动物园里最受欢迎的动物。这些动物在英国的马韦尔动物园。照片由达伦·奈什拍摄。
因此，唐和我想要模拟长颈鹿的漂浮动力学和游泳能力。这里有一个很长的背景故事，我相信你可以想象得到。但让我们跳过这些，直接进入主题……你如何模拟长颈鹿的漂浮动力学和游泳能力？
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唐的长颈鹿 CG 网格模型。图片来自Henderson & Naish (2010)。
建模数字长颈鹿。首先，很明显，我们实际上无法完全测试长颈鹿的游泳能力（考虑到我们无法准确复制或估计长颈鹿在水中的所有运动细节），但我们可以测试漂浮能力，从而间接测试潜在的游泳能力。
长颈鹿是复杂的物体，对其进行数字建模非常困难。通过 Henderson (1999) 描述的数字切片方法生成了 3D 长颈鹿模型（我们的模型绝对不是要描绘任何特定的长颈鹿属类群；是的，我们很清楚通常包含在G. camelopardalis中的几个“亚种”可能值得物种地位的建议）。为了使模型更像真正的长颈鹿，我们做了一些事情：创建了耳朵、骨角和尾巴的肉质部分，并创建了合成的网状图案，因为它使模型看起来更好。唐实际上开创了一种非常有趣的技术，用于生成规则间隔的多边形和/或斑点——它有一些非常有趣的含义，我无法在此讨论（有关更多信息，请参见Henderson & Naish (2010)中的附录 A）。
在测试模拟浮力时，数字模型的两个细节尤为重要：密度和肺活量。长颈鹿的肢骨比其他偶蹄动物的肢骨略厚（van Schalwyk et al. 2004），因此它们的密度被设定为略高于身体的其他部分（1050 克/升 vs 1000 克/升）。长颈鹿最显著的特征——它的脖子——被设定为 850 克/升，这对于有蹄类哺乳动物来说是典型的。正如我们将看到的，肢体远端部分的高密度和颈部和头部的低密度似乎对长颈鹿的漂浮和游泳行为有影响。
大多数人对长颈鹿的了解之一是它们有一个长脖子。这只圈养的长颈鹿正在啃咬构成其围栏一部分的木头。照片由达伦·奈什拍摄。
长颈鹿的肺在大小和形状上都很奇特（如果你看过《与巨兽同行》就会知道），而且它们的确切大小长期以来一直是一个争议点：对一只“平均”长颈鹿（1.1 吨）的肺活量的估计范围从低至 10 升（Patterson et al. 1957）到高达 47 升（Robin et al. 1960）。通过从马扩大到一只大的雄性 1.6 吨长颈鹿，获得了 141 升的巨大预计肺活量（人类的肺活量约为 6 升）。然而，长期以来，人们一直认为这种大小的预测是错误的（Stahl 1967）。一般认为，大约是人类八倍的肺大小是正确的……在这种情况下，对于一只 1.1 吨的长颈鹿来说，大约 48 升是正确的；对于一只 1.6 吨的长颈鹿来说，大约是 74 升。显然，这里有很多不确定性，需要更多的数据。
唐还模拟了一匹马 Equus caballus——此处所示——作为实验的对照。
我们的漂浮马模型，处于平衡位置。请注意，这是一个漂浮姿势，而不是游泳姿势。来自Henderson & Naish (2010)。
长颈鹿能漂浮吗？鉴于马模型似乎能准确预测漂浮和游泳马的真实浮力（Henderson & Naish 2010），我们相当确信长颈鹿模型模仿了真实情况。通过升高长颈鹿模型周围的模拟水位[如下图所示]，发现成年长颈鹿会在约 2.8 米的水深处开始漂浮。似乎后肢会先于前肢离开基质，这增加了长颈鹿在深水中可能能够仅用前肢撑杆前进的可能性。
在一定的水位下，数字长颈鹿开始被抬离基质。此处显示的图像描绘了在实现浮力之前的模型。来自Henderson & Naish (2010)。
但是，如果水变得更深，当长颈鹿抬离基质并开始漂浮时会发生什么？在模拟的漂浮姿势中，臀部高于肩部，沉重的前肢和短小的身体意味着前部相对于水平方向向下倾斜。反过来，这意味着颈部向下旋转，必须保持近水平位置，并且正好在水面或水面下：就我们所知，长颈鹿似乎不可能在颈部竖直伸出水面的情况下游泳。水平的颈部姿势然后意味着头部必须保持在一个非常笨拙的向上倾斜的姿势（当然，假设动物想要保持其眼睛和鼻孔在水面上）。
众所周知，长颈鹿的头部——尤其是老年雄性的头部——骨骼致密且相当重，但头部中的空腔以及长长的气管和食道使头部和颈部的密度低于动物身体的其他部分（850 克/升 vs 1000 克/升或更高）。颈部和头部约占动物总质量的 10.8%，但似乎它们的低密度实际上阻止了动物的前部更进一步地沉入水中（Henderson & Naish 2010）。长颈鹿的整体密度高于马，这使得动物更接近负浮力，并且在水中比马模型坐得更低。
众所周知，长颈鹿随着年龄的增长，头骨顶部会长出很多骨头——尤其是雄性。因此，头部可能非常重。照片由克劳斯·拉辛格和格哈德·卡默勒拍摄，来自此处，CC BY-SA 3.0。
总之，似乎长颈鹿可以漂浮：没有理由假设它们会“像石头一样沉下去”，模型也没有任何迹象表明它特别不稳定且容易倾覆。但是，模型在水中的姿势很低，而且绝不理想，看起来非常不舒服。这对游泳能力可能意味着什么？
不擅长游泳，还是非常不擅长游泳？长颈鹿的高平均密度以及模型在水中采用的奇特且困难的水平颈部姿势表明，长颈鹿在水中表现不佳。大量的阻力和转动惯量也困扰着该模型：事实上，它的摩擦阻力比马模型高 13.5%（Henderson & Naish 2010）。我们还认为，长颈鹿练习的异常步态很可能会损害它们的游泳能力。陆地上的长颈鹿使用颈部和肢体的同步运动，颈部的向后和向前运动与肢体的运动紧密相关。但是，由于其颈部被限制在几乎不可能进行向后和向前运动的亚水平姿势，游泳的长颈鹿无法采用像陆地上使用的步态。
左图：漂浮的长颈鹿 CG 模型。它真的不适合漂浮，更不用说游泳了。图片来自 Henderson & Naish (2010)。右图：唐的模型彩色版，呈站立姿势。
四足哺乳动物——如马——通常以陆地上使用的步态（小跑）游泳，因此似乎有理由假设游泳的长颈鹿也应该尝试以“陆地”风格的步态游泳。然而，请注意，这种论点并非完全具有决定性意义，因为一些四足哺乳动物的游泳步态与它们的行走或奔跑步态非常不同。尽管如此，我仍然认为我们的假设是合理的。
到目前为止，这是我见过的唯一一只在水中的长颈鹿（电视广告除外）。照片由达伦·奈什拍摄。
由于在水中处于不舒服的姿势，平均密度相对较高，遭受相当大的摩擦阻力，并且无法抬起和放下颈部，因此无法采用同步步态，我们得出结论，长颈鹿将是非常差的游泳者，并且可以假设它们会尽可能避免这种活动。换句话说，我们得出结论，长颈鹿可以游泳，但游得一点也不好。
有关以前关于长颈鹿的 Tet Zoo 文章，请参阅...
参考文献 - -
Henderson, D. M. 1999. 通过 3-D 数学切片估计已灭绝动物的质量和质心。《古生物学》25, 88-106。
Henderson, D. M. & Naish, D. 2010. 通过计算分析预测长颈鹿的浮力、平衡和潜在游泳能力。《理论生物学杂志》265, 151-159。
Naish, D. 2010. 它会漂浮吗？《大众科学》304 (1), 22。
Patterson, J. L., Warren, J. V., Doyle, J. T., Gauer, O. H., Keen, E. N. & Goetz, R. H. 1957. 长颈鹿的循环和呼吸。《临床研究杂志》36, 919。
Robin, E. D., Corson, J. M. & Dammin, G. J. 1960. 长颈鹿的呼吸无效腔。《自然》186, 24-26。
Stahl, W. R. 1967. 哺乳动物呼吸变量的缩放。《应用生理学杂志》22, 453-460。
van Schalkwyk, O. L., Skinner, J. D. & Mitchell, G. 2004. 长颈鹿（Giraffa camelopardalis）和非洲水牛（Syncerus caffer）骨骼的骨密度和形态比较。《动物学杂志》264, 307-315。