本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
经过大型多作者卷册典型的漫长孕育期,《完整恐龙》第二版(Brett-Surman 等人,2012 年)终于在书店上架,我现在很高兴拥有了自己的副本。《完整恐龙》第一版于 1997 年首次出版,是对所有恐龙事物的汇编。由吉姆·法洛和迈克·布雷特-瑟曼编辑,并收录了 47 位撰稿作者的作品,它以其对中生代恐龙及其世界的良好、非技术性指南而闻名(Farlow & Brett-Surmam 1997)。但在过去的 15 年左右的时间里,情况发生了很大变化,在过去的几年里,已经整理出了第二个内容大幅更新的版本。
正如您(希望)可以从这里的照片中看到的那样,《完整恐龙,第二版》非常巨大:它总体上比第一版更大,有 1112 页(而可怜的第一版只有 752 页),而且开本也更大,封面尺寸为 288 x 220 毫米,而第一版为 175 x 250 毫米。它的厚度约为 60 毫米,而第一版的厚度约为 30 毫米。托马斯·霍尔茨是编辑团队的一员,这意味着世界上关于中生代恐龙的两部最佳非技术性著作现在都与他的名字相关联(另一部是他在 2007 年出版的《恐龙:所有年龄段恐龙爱好者的最完整、最新百科全书》,在 Tet Zoo ver 2 上此处讨论过)。
《完整恐龙,第二版》中的一些章节与第一版中的章节非常相似,但其他章节——特别是关于不同恐龙类群的章节——已经进行了大幅修改,或者是全新的(例如:第一版包括 Jacques VanHeerden 撰写的蜥脚次亚目章节和 Phil Currie 撰写的兽脚亚目章节;第二版中关于这些类群的章节分别由 Adam Yates 和 Tom Holtz 撰写)。此外,还有关于恐龙肌肉系统(Dilkes 等人)、古神经学(Buchholtz)、人类历史和恐龙遗骸的命运(Chure)以及恐龙对一般进化理论的相关性(Padian 和 Burton)的新章节。然后是关于鸟类的章节。这就是我们来这里的原因。
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是的,关于鸟类的章节是由那个奈什家伙写的。这篇文章分为以下 21 个部分:引言;格哈德·海尔曼的《鸟类的起源》;约翰·奥斯特罗姆和兽脚亚目假说;“鸟类不是恐龙”运动;鸟类飞行起源;鸟类解剖学;中生代鸟类辐射;反鸟亚纲;基干鸟胸总目;现代鸟类的兴起,新鸟类;组装新鸟类树;古颚类:平胸鸟、䳍形目和Lithornithids;雁形目和鸡形目:鸡雁小纲;新鸟类:水鸟组合;鸻形目及其近亲,以及䴙䴘和火烈鸟;猛禽;夜鹰目:雨燕、蜂鸟和夜鸟;鸽形目、鹃形目和鼠鸟;高级陆鸟:佛法僧目、䴷形目、隼形目和鹦鹉;雀形目辐射;以及新鸟类多样性的未来。最后一个部分令人沮丧。
* 自从撰写 Naish (2012) 以来,我屈服于同行的压力,现在使用“avialan”而不是“avialian”。
我认为,在恐龙-鸟类关系的世界中,这是一个小小的成就——与大多数处理鸟类并出现在中生代主题文献中的文章不同——它涵盖了新生代鸟类以及中生代鸟类(Naish 2012)。事实上,在其 44 页中,约有 25 页专门介绍新生代鸟类,可以说这使其成为出现在中生代主题恐龙文献中最长的关于后白垩纪恐龙的贡献。
为什么要这样做?我的意思是:为什么要将新生代动物带入一本关于中生代动物及其世界的书中?一种论点可能是,随着我们了解的越多,中生代恐龙与其后白垩纪亲属之间的连续性已成为一个越来越重要的主题:记住,“恐龙”和鸟类不是不同的实体——它们平滑地渐变在一起。因此,可以提出一个论点,即对中生代恐龙感兴趣的人将从更多地接触后白垩纪恐龙的生物学、多样性和进化中受益。反之,人们越来越认识到,我们对鸟类进化和生物学的理解有可能通过考虑之前非鸟类中发生的任何事情而得到极大的启发(Prum 2002,Kaiser 2007)。
另一种论点是,对新生代鸟类多样性和历史的回顾不仅有趣,而且也是必要的,因为很少有现有的著作已经这样做了。如果您想要回顾一下新生代鸟类的历史,有什么呢?有 Feduccia (1996) 的书;我不是粉丝,因为我认为他对鸟类历史和进化的看法是独特的且经常具有误导性的,我不仅仅是指他对中生代鸟类历史和鸟类起源的看法(请继续阅读)。然后是 Storrs Olson 现在非常过时(但通常非常有用)的 1985 年书籍章节(Olson 1985)和 Jiří Mlíkovský 的欧洲化石鸟类目录(Mlíkovský 2002)。后者非常古怪(例如:犀鸟是潜鸟的姐妹群),并且包含如此多未经证实的分类学修订,以至于一些鸟类学家宁愿忽略它(Mourer-Chauviré 2004)。最近,Gerald Mayr 出版了一部非常宝贵的、插图精美的古近纪鸟类技术评论(Mayr 2009),但 (1) 它仅限于古近纪鸟类,并且 (2) 它非常昂贵。
我会做哪些不同的事情
我最终完成的章节看起来很棒。总的来说,我对它感到满意,并且我当然很高兴看到它被收录在如此值得注意的巨著中。但是有些事情我希望有所不同。虽然我在准备许多插图上花费了足够多的时间(有 46 个不同的图,其中许多图组合了几个单独的组件),但我真的希望我制作了更多的插图——当我在写文本时,我没有意识到它会以巨大的、70 毫米宽的白色页边距印在每页的外侧。我可以填充更多、大部分甚至所有页边距空间,添加额外的图表,现在看到几个鸟类类群(包括企鹅、鹤、咬鹃、鸽子、翠鸟及其近亲、啄木鸟、隼和鹦鹉)缺少插图代表,这真是令人恼火。好吧,在提交时,46 个图似乎已经足够多了。
我想,为了节省空间,我的一些插图以非常小的尺寸出版。我没有抱怨——我完全理解为什么必须这样做。对于那些有兴趣查看较大版本的人,它们包含在此处,更高分辨率的版本将在有时间时放在我的 deviantART 页面上。
我的一个图表(图 20.19,Naish 2012)描绘了新颚总目新鸟类的简化“共识”亲缘关系树。该树部分基于 Ericson 等人(2006 年)和 Hackett 等人(2008 年)恢复的拓扑结构,显示了鸡雁小纲和新鸟类之间的早期分裂,以及新鸟类中鹤形目 + 水鸟类群与鸻形目 + 火烈鸟䴙䴘类 + “陆鸟”类群之间的分歧。最后一个大型类群(鸻形目 + 火烈鸟䴙䴘类 + “陆鸟”)大致对应于 Livezey & Zusi,2007 年的陆地鸟类(从现在开始,我将仅为方便起见使用该名称)。“陆鸟”最好被称为树栖鸟类,也如 Livezey & Zusi (2007) 所述。顺便说一下,关于陆地鸟类和树栖鸟类这两个术语的歧义源于这样一个事实,即它们在命名时没有给出具体的定义,因此(考虑到 Livezey & Zusi 的分支图与其他研究中发表的分支图之间存在显着差异)在它们消失之前,它们必须包含哪些谱系,这一点完全不清楚。无论如何,在“陆鸟”(= 树栖鸟类?)类群中,我展示了鹰、猫头鹰、鼠鸟、佛法僧和啄木鸟在一个分支上,鸽子、夜鹰目(“夜鸟”、雨燕和蜂鸟)、鹦鹉和雀形目在另一个分支上。我没有(Naish 2012)展示任何叫鹤或日鳽(太阳鸟和卡古鸟)。
正如我在树的标题中所说,将鸽形目和雨燕目显示为靠近鹦鹉和雀形目的“陆鸟”很可能是不正确的。我主要选择这个位置是因为它在一些形态学分析中得到了支持(Mayr & Clarke 2003)(我应该在此处指出,蜂鸟旨在代表整个夜鹰目,即包括“夜鸟”(即夜鹰、林鸱、蟆口鸱、小夜鹰和油鸱)和雨燕以及蜂鸟的新鸟类类群)。然而,Hackett 等人(2008 年)发现鸽形目、日鳽和夜鹰目在巨大的水鸟类群 + 陆地鸟类类群之外。Ericson 等人(2006 年)和 Ericson(2012 年)也看到了这种结果——鸽形目、日鳽和夜鹰目包含在次真鸟类中。如果确定了次真鸟类,我认为也必须确定冠鸟类(Fain & Houde 2004)。
鉴于我可以随时修改我的图表,上面的版本是更新后的版本,它考虑了这些更正;它与 Naish (2012) 中的版本有些不同。它仍然不打算显示所有新颚类谱系,但以下是我所做的更改:(1) 鸽形目、日鳽和夜鹰目现在位于水鸟类群 + 陆地鸟类类群之外,位于一个主要与次真鸟类匹配的类群中;(2) 热带鸟(鹲科)也显示在次真鸟类中;(3) 火烈鸟䴙䴘类——火烈鸟 + 䴙䴘类群——显示在两个可能的位置,一个在次真鸟类中,一个靠近鸻形目;(4) 我添加了蕉鹃(蕉鹃科),因为分子数据集似乎一致认为该类群与水鸟类群和/或鹤形目密切相关;最后,(5) 叫鹤和隼现在被包括在内,并显示为靠近鹦鹉和雀形目。在适当的地方添加了建议的名称。
我的图表的一个问题是,对类群名称使用大的、明显的标记使其看起来好像相应的名称是专门基于节点或分支的。这不是故意的——我使用标记只是为了尽可能清楚地显示名称所适用的类群,并且在大多数(但并非所有)情况下,实际上没有形式化的系统发育定义。Mirandornithes(Sangster 2005)存在特定的、基于节点的定义,但其他名称的情况就不那么清楚了。
所有新事物
像往常一样,自从我提交章节的最终版本以来,已经发表了许多新的发现,如果可以的话,我会提到它们。以下是其中的一些。
我包含了一个关于“鸟类不是恐龙”运动的较长章节(Naish 2012,第 382-383 页)。在某种程度上,我同意那些认为艾伦·费都奇亚及其同事的批评是无关紧要且应被忽略的人的观点,但我也认为我们应该花时间指出,费都奇亚关于鸟类起源的说法是幼稚、具有误导性和错误的。对于那些需要复习的人,费都奇亚认为鸟类不是兽脚亚目恐龙——它们根本不可能是,因为(他认为)非鸟类恐龙太善于奔跑、太大、手臂太短等等——而是起源于一个身份不明的恐龙前主龙类群,表面上包括长鳞龙属、奇异龙属以及任何其他小而尖嘴的东西(Feduccia 1996, 2012)。明确长有羽毛的恐爪龙类和窃蛋龙类?它们不是无可争议的兽脚类动物,与鸟类的起源绝对无关,只是与它们趋同相似,正如他长期以来所认为的那样(Feduccia 1996),但实际上是不会飞的鸟类,比始祖鸟更接近现代鸟类,它们与其他兽脚类动物的任何相似之处都是 19 世纪和 20 世纪早期流行的那种假设的趋同进化(或平行进化)的结果。
自从我写了这篇文章以来,费都奇亚的新书——《带羽毛的龙之谜:中国隐藏的鸟类》——已经出版(Feduccia 2012)。我不讨厌它,因为我不讨厌非标准的系统发育假设。我讨厌它,因为它的许多论点都是错误的(例如,我们再次看到兽脚类动物正朝着缩短前肢方向发展的说法,就好像这是 (a) 真实的,并且 (b) 相关的),而且还因为它涉及故意的混淆尝试(例如,有一个冗长的章节解释了为什么马克·诺雷尔及其同事最终对带羽毛的驰龙科 NGMC 91 使用了昵称“戴夫”;另一个冗长的章节是托马斯·赫胥黎的传记,其中反复指出赫胥黎在解释诸如文昌鱼之类的事物时所犯的错误。据我所知,这些章节与鸟类的起源和恐龙的系统发育无关,而且似乎只是为了削弱相关人员的权威而包含在内)(Feduccia 2012)。这本书在制作方面令人印象深刻,图表高度像素化,文本看起来过于拥挤。
无论如何,我在这里的观点是,如果这本书及时出版,我本会在其中加入一些批评。顺便说一句,我已经厌倦了看到人们为费都奇亚辩护,因为他是一位受人尊敬的资深教授,并获得过许多荣誉。我确信他的工作和成就值得赞扬,毫无疑问他是一位杰出的科学家,但这并不能改变这样一个事实,即他关于鸟类和恐龙进化的已发表论点未能解释我们拥有的数据,并且依赖于错误的论点。
自从我的章节文本最终确定以来,已经发表了各种关于中生代鸟类的值得注意的贡献或发现。无齿的中华鸟龙——在我的文本中说它在系统发育上与孔子鸟和长翼鸟科关系密切——最近被解释为基干鸟胸总目,与巴塔哥尼亚鸟和沃罗纳鸟的“等级”相似(O’Connor & Zhou 2012)。与此同时,长尾、短臂的达连盗龙——在我的文本中被认为是可能是孔子鸟的近亲,不会飞——结果证明被“篡改”过,因此可能是拼凑而成的。反鸟亚纲筑巢群落的发现(Dyke 等人,2012 年)肯定值得一提,因为在某种程度上,它使这些白垩纪鸟类的生物学更像现代鸟类 [Julio Laceda 绘制的筑巢群落的相邻重建图:之前在 Tet Zoo 上此处报道过]。
当我们谈到新生代鸟类时,自文本撰写以来,引人注目的骨齿鸟、伪齿鸟或巨鸟科一直是相当多研究兴趣的焦点。该类群的新记录已在非洲和澳大利亚被描述;也许最重要的是,Mayr (2011) 认为,本应将巨鸟科与雁形目联系起来的特征证据是错误的(我对这个假设相当友好),他反而认为它们可能是整个鸡雁小纲(又名鸡雁类)的姐妹群。在其他新生代新闻中,似乎现在已知非洲有麝雉(Mayr 等人,2011 年),Kurochkin & Dyke (2011) 回顾了猫头鹰的化石记录(他们为来自蒙古的渐新世猫头鹰命名了新的“科”异鸮科)。
当我准备手稿时,欧洲和北美始新世的绿河鸟科被认为是夜鹰目(“夜鹰形目”+ 雨燕目类群)的可能成员。从那时起,Nesbitt 等人(2011 年)认为绿河鸟属实际上是蟆口鸱谱系的基干成员,因此很好地嵌套在夜鹰目内,而欧洲绿河鸟属不是夜鹰目的成员,仍然是神秘的。
虽然我提到了隼、鹦鹉和雀形目之间存在密切亲缘关系的想法——我这样做是基于 Hackett 等人(2008 年)的研究——但自那时以来,Suh 等人(2011 年)加强了这一假设。由于他们对逆转录转座子(“跳跃”基因序列,似乎随机插入基因组中)的研究,他们为鹦鹉和雀形目之间的姐妹群关系提供了强有力的额外证据,隼是该类群的下一个最近亲属。他们将鹦鹉 + 雀形目类群称为 Psittacopasserae,将隼 +(鹦鹉 + 雀形目)类群称为 Eufalconimorphae (Suh et al. 2011)。Ericson (2012) 还为最近恢复的一些类群提出了一些新名称。非洲鸟类被提议用于包括鹰形目、非洲鹃鵙(或 Courol)、猫头鹰、咬鹃和鴷形总目的类群,澳大利亚鸟类被提议用于叫鹤科 + Eufalconimorphae 类群。Ericson (2012) 还为 Suh 等人 (2011) 命名的 Eufalconimorphae Psittacopasserae 类群提出了 Cantiomimus。
Suh 等人 (2011) 的 Eufalconimorphae Psittacopasserae。
我相信章节中还有其他内容由于新的发现和新的分析而变得不准确,而且我也相信有些内容只是错误的,并且随着时间的推移会被证明是错误的。当然,要使注定要印刷出版的材料保持最新状态,确实非常困难——也许是不可能的——尤其是在古鸟类学这样一个充满活力和快速发展的领域中。我已经尽力了。
所以,我很想知道人们如何看待在一本肯定是关于中生代主题的书籍中加入一个篇幅很长、主要关于新生代主题的鸟类章节。声称“恐龙人”“根本不了解鸟类”(猜猜是谁说的)是完全不公平且不真实的,并且人们要么研究中生代动物,要么研究新生代动物的普遍观点已经过时,并且随着时间的推移变得越来越过时。而且,我要再说一遍,对新生代鸟类多样性和进化的回顾少之又少。我希望该章节被认为是值得和有趣的,我甚至希望那些对新生代动物比对中生代动物更感兴趣的人能从中获得一些收获。
最后,我必须感谢编辑以及编辑和内部出版团队中的所有人,感谢他们指导了这个庞大的项目,并首先让我加入进来。还要感谢所有允许使用其图像的同事和艺术家:John Conway、Gareth Dyke、Denver Fowler、Bent Lindow、Gerald Mayr、Hanneke Meijer、Greg Paul、Corwin Sullivan、Inge van Noortwijk 和 Mark Witton。《完整恐龙,第二版》… 又一本“必备”的卷册!它在亚马逊上有售,在亚马逊英国站也有售。
并且 - PS - 关于新的恐龙巨著,我们还没有完成……
有关与此处讨论的一些主题相关的其他 Tet Zoo 文章,请参阅……
参考文献 - -
Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R., Farlow, J. O. 2012. 《完整恐龙,第二版》。印第安纳大学出版社,布卢明顿,印第安纳州。
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Ericson, P. G. P. 2012. 三大洲陆地鸟类的进化:生物地理学和平行辐射。《生物地理学杂志》39, 813-824。
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