本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
早已灭绝动物的行为仍然是公众和科学界主要感兴趣的领域——长期存在的一个重大问题是，我们总是受到数据匮乏的严重制约，甚至可以说是束手无策。想想所有我们想知道的事情，与我们实际确实知道的事情相比。在最近发表于《动物学杂志》的一篇论文中，我旨在回顾我们对化石鸟类行为的了解（Naish 2014）。
仅仅了解化石动物的行为就非常有趣。它使我们能够更好地想象特定物种的日常生活和生活方式，从而确立关于其生态、生命时间表以及可能作用于其进化的选择压力的假设。但它也可以为我们提供关于特定行为的古老性或新颖性的硬数据，并指出哪些行为是从祖先群体继承下来的，哪些行为是或特定于某些群体。我们常常惊讶于我们所知甚少。相反，在某些领域，关键的证据或关键的分析可以让我们做出相当详细的陈述。
“形态决定功能”……除非情况并非如此
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我们如何开始回顾像化石鸟类行为这样广泛的主题？（并记住我不想重写我正在谈论的论文）。首先，当然可以通过观察化石鸟类的解剖结构来确定其生态和生活方式的基本迹象，‘形态决定功能’的基本原则是一个重要的指导原则。因此，如果我们观察到一种化石鸟类，它结合了长肢和细长的喙（这两组特征都类似于现代涉禽），我们可以合理地假设这种鸟是水生觅食者；如果它既有强化的、强烈弯曲的喙骨，又有增大的、强烈弯曲的脚爪，那么它几乎肯定是猛禽，等等。
与许多动物群体相比，鸟类得到了相对充分的研究，并且在它们的比例以及骨骼和软组织解剖结构如何与特定的生活方式和生态相关联方面已经做了大量工作。整个领域被称为生态形态学，并且对活鸟的生态形态学相关性（例如，Baker 1979, Leisler 1980, Leisler & Winkler 1984, Miles & Ricklefs 1984, Winkler & Leisler 1985, Bairlein et al. 1986, Miles et al. 1987, Carrascal et al. 1990, Hertel 1995, Piersma et al. 1998, Barbosa & Moreno 1999, Nebel et al. 2005）已经了解得足够多，以至于当对质量、比例、翼负荷以及喙、翅膀和后肢解剖结构等有足够的了解时，我们可以说出关于生态和生活方式的非常具体的事情。考虑到鸟类学家可以例如说，给定的鸟不仅是食虫动物，而且是适应森林的食虫动物，它在树枝尖端和下方觅食小型昆虫（Carrascal et al. 1990）。
唉，当涉及到化石类群时，许多问题会削弱我们的信心。首先，一些化石类群具有与现代类群不完全相似的解剖特征，或者具有生活物种中不存在的异常特征组合。例如，欧亚和北美古近纪的大型、不会飞的胃鸟科以及古近纪和新近纪的澳大利亚雷鸟科或巨鸟科，与现存鸟类的不同之处在于它们将粗壮的后肢骨骼与深而巨大的颅骨结合在一起。如果您关注过关于这些鸟类的文献，您就会知道，关于它们是顶级掠食者、碎骨‘鬣狗鸟’、专职食草动物还是兼食一切的杂食动物，一直存在很多争议。
其次，当涉及到化石物种的解剖结构时，我们常常缺少关键的信息片段。例如，我们可能正在观察颅骨骨骼的形状，但却缺少至关重要的喙鞘；爪也是如此，角蛋白鞘缺失或不完整。
第三，‘形态决定功能’的原则并不总是像我们希望的那样可靠。一些活着的动物做的事情，如果我们只从它们的骨骼中了解它们，我们几乎肯定不会预测到。我最喜欢的例子来自犰狳的世界（Smith & Redford 1990）和食用水果的鳄鱼（Brito et al. 2002）。并且在鸟类中也有很多这样的例子。棕榈鹫Gypohierax具有掠食性的体型蓝图，但几乎完全是食果性的[邻近图像由汉斯·希勒瓦特提供]；河乌（河乌科）经常进行水生行为，但显然在骨骼中没有显示出任何痕迹[邻近图像由马克·麦德卡夫提供]；并且一些海雀在树上筑巢，但从解剖学上看，它们似乎不适合栖息，甚至不适合经常在树上活动。
尽管存在这些问题，人们当然已经使用关于比例和推断的翼负荷等数据，对化石鸟类的行为进行了大量的推断（例如，Brathwaite 1992, Hertel 1995, Hopson 2001, Noriega 2001, Elzanowski 2002, Worthy & Holdaway 2002, Tambussi & Hospitaleche 2008, Hinic-Frlog & Motani 2010, Wang et al. 2011; Nudds et al. 2013）。
觅食行为和饮食偏好
我们如何确认基于解剖结构做出的关于生活方式和生态的预测？胃和肠内容物提供了非常好的答案：我列出了我在提交时知道的所有例子（Naish 2014）（不用说，此后已经发表了新的标本，包括来自中国九佛堂组的Piscivoravis）。
许多带有胃或肠内容物的化石鸟类证实了基于解剖结构已经得出的想法：例如，在它们的肠道中有鱼类遗骸的黄昏鸟类和化石潜鸟，以及在它们的胃中有树叶和树枝的许多恐鸟。然而，中生代鸟类——传统上被认为是捕食节肢动物和鱼类的食肉动物——在饮食和生态方面已被证明比以前认为的更加多样化（Naish 2014），除了食肉性之外，还已知有食种子性和食树液性的证据。
在古近纪冠群鸟类中，一些现存谱系的早期成员似乎与现代物种非常不同：例如，始新世佛法僧科似乎是杂食性或草食性的，而现存的佛法僧科主要以食肉为主，而Strigogyps——显然是中始新世蛇鹫-恐鹤类分支的成员——保存了植物饮食的证据，这考虑到它的亲缘关系令人惊讶。
对行为的额外支持来自被秃鹫和鹰损坏的猎物物种的骨骼，以及在海鸟体内运输的贝壳。我们还可以根据已经完成的功能研究来说明化石鸟类的行为：对恐鸟和恐鹤类肢骨强度的研究提供了对运动能力以及（在恐鹤类中）掠食行为的深入了解。对恐鹤类Andalgalornis的有限元分析使Degrange et al. (2010) 能够设计关于这种动物如何对付猎物的假设。
还有化石觅食痕迹，其中一些表明现代风格的浅水觅食和沉积物探测可以追溯到古近纪甚至早白垩世。我们可能通过观察与某些已灭绝鸟类共同进化的植物和动物来检测它们的生态和觅食行为的想法——我们有时看到的是‘过去的掠食者幽灵’的想法——在最近的四足动物动物学文章现代生态系统中已灭绝鸟类的‘幽灵’中有所介绍。您可能已经猜到，出现在该文章中的文本是从成为Naish (2014) 的已提交手稿中删除的。提交的手稿比允许的长度长两倍以上，所以我不得不砍掉很多材料。
炫耀、战斗、发声
最后，我们对化石鸟类的社会和繁殖行为了解多少？奢华的结构（如精致的尾羽）表明，在几个化石鸟类谱系中存在性炫耀，包括位于鸟翼类辐射基部的始孔子鸟科和孔子鸟科。孔子鸟科已知的长尾羽似乎具有性别二态性（Chinsamy et al. 2013）（一些研究人员多年来一直在说，但另一些研究人员强烈反对），表明这些鸟类中存在社会性多配制。在一些化石鸟类中，种内战斗的证据强烈地表明存在腕掌骨刺、棒状物和其他结构，这些结构与现存物种中用于战斗的结构高度相似。Hume & Steel (2013) 对罗德里格斯渡渡鸟Pezophaps solitarius战斗证据的分析发表得太晚，我无法将其引用到论文中。
一些恐鸟的长而弯曲的气管和一些已灭绝水禽的扩大的鸣管泡几乎肯定与这些鸟类中不寻常的发声有关，但令人沮丧的是，人们对鸣管的分布和古老程度知之甚少。它是在鸟类内部进化而来的，还是存在于更古老的恐龙谱系中？我们仍然不知道。
考虑到我们对非鸟类恐龙和其他主龙类的筑巢和亲代行为的了解，我们可能会预测鸟类从它们的祖先那里继承了筑巢以及孵卵（可能涉及大量的雄性参与）和雏鸟早成性。化石表明，在晚白垩世反鸟类中存在群巢筑巢和建造刮土式陆地巢穴（Dyke et al. 2012, Fernández et al. 2013, Naish 2014），但这些干群鸟类在筑巢行为的某些方面与现代鸟类不同（例如，它们不翻动它们的蛋）。
所有的巢穴都在哪里？
活鸟以它们建造的各种巢穴而闻名，许多巢穴都融入了植被并位于树木中。化石记录告诉我们关于树栖和植被筑巢行为的起源和古老程度的信息是什么？嗯，几乎一无所知：只知道少数几个植被巢穴，而且（据我所知）没有一个来自树栖环境。最近，有人提到或图示了一些被认为是鸭子的始新世和渐新世巢穴，但没有详细描述。最近，在西班牙中新世发现了一堆树枝和树叶，与五个卵有关，被确定为干群火烈鸟的巢穴（Grellet-Tinner et al. 2012）。
现代世界中最丰富的植被巢穴类型——成堆的树枝和/或树叶，通常位于树木高处——作为化石非常罕见是有道理的，因为它们的保存潜力非常低。但它们根本没有被代表似乎很奇怪，特别是当我们考虑到在鸟类进化史中巢穴的数量肯定很多时，特别是当我们考虑到有很多巢穴融入了沉积物并且实际上非常耐用时。我的意思是，至少南美洲新近纪的化石记录中不应该到处都是灶鸟的巢穴吗？
关于这一点，有几种鸟类制造的结构具有很高的理论保存潜力，但在化石记录中仍然未知：“例子包括园丁鸟的凉亭、灶鸟的泥巢、犀鸟的巢穴、锤头鹳、织布鸟和僧鹦鹉的巨型（有时是群体的）巢穴，以及松鸦科和啄木鸟的储藏地点”（Naish 2014）。
不用说，像往常一样，还有很多很多可以说的——论文中涵盖了很多内容——但我希望对我们所了解的化石鸟类行为的一些方面的简要讨论表明，虽然我们对某些领域有所了解，但在其他领域，我们基本上一无所知。这真令人恼火。
之前的几篇四足动物动物学文章涵盖了这里讨论的一些主题。请参阅…
参考文献 - -
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