本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
在古生物学中，发现孤立的，甚至是零碎的标本并不罕见，这些标本似乎不仅代表了新物种，而且还告诉您许多有趣的东西。今天，《生物学快报》发表了一篇新论文，我和一组同事在论文中描述了一种非凡的新白垩纪鸟类，它是在几十年前在哈萨克斯坦克孜勒奥尔达州地区发现的（Naish 等人，2011 年）。这个化石仅由其大型下颌骨的两个半部（或齿骨支）代表，为白垩纪鸟类的进化和多样性提供了新的信息，或许也为白垩纪动物群和生态系统的组成提供了新的信息。
冒险始于 2010 年 8 月，当时布鲁塞尔比利时皇家自然科学研究所 (IRSNB) 的帕斯卡尔·戈德弗罗伊特开始就这个最有趣的标本与加雷思·戴克和我通信。它完整、状态良好且略超过 30 厘米长，具有圆形、“U” 形的联合区（两个齿骨支在前部相遇的部分），并且完全无齿。从上方看，它表面上看起来像似鸟龙科偷蛋龙的下颌骨。
虽然颌骨显然属于兽脚亚目恐龙，但从一开始就很明显，它特别来自鸟类，而且根本不是来自偷蛋龙。下颌骨髁——下颌骨中与方骨连接的凹陷区域——非常明显是双凹的，一条对角线排列的脊将两部分分开。下颌骨孔（每个齿骨支外壁上的窗状开口）完全缺失，骨骼全部融合在一起，并且在每个齿骨支的后关节后区域存在一个大的、明显的充气孔。加雷思和我需要亲自检查一下，所以我们前往布鲁塞尔亲手检查了标本（而且参观 IRSNB 非常棒，特别是如果您对禽龙感兴趣的话）。
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果然，我们可以确认它确实是鸟类的颌骨。一个很大的颌骨。那些双凹髁、完全融合的骨骼、充气孔等等都尖叫着“鸟类”。其中一两个特征可能存在于其他进化枝的成员中，但并非全部。
因此，可以立即排除颌骨可能来自任何其他已知已进化出无齿齿骨支的中生代四足动物群体（如海龟或翼龙）的想法。那么标本的总体偷蛋龙样外观呢？到现在，很明显，标本只是表面上像偷蛋龙，而这一切都归因于那个“U”形、无齿的联合区。而这是一个彩绘石膏重建模型！是的，似乎有人（我们不知道是谁）故意模仿似鸟龙科偷蛋龙的联合区来塑造联合区，可能是因为他们认为这就是颌骨齿骨支所属的动物类型。在所有其他细节中，颌骨与偷蛋龙的颌骨完全不同，并且与其他进化出无齿的兽脚亚目进化枝（角鼻龙和似鸟龙）的下颌骨也大相径庭。
移除假联合区后，我们剩下两个细长的齿骨支。这些是无齿的，但是——由于缺少动物真正的联合区——我们不能确定颌骨是否完全无齿，因为至少有一些中生代鸟类（最经典的例子是中华丽羽鸟）的齿骨支中没有牙齿，但在颌骨尖端仍然有一些牙齿。
将鸟类置于进化树中
通过目视观察标本并将其特征与其他兽脚亚目动物（和其他动物）的特征进行比较，我们已经确信这是一只大型白垩纪鸟类。但是是什么样的鸟类呢？颌骨后部的大型充气孔表明它与鱼鸟和今鸟类很接近。加雷思和我对标本进行了编码，并将其投入到对中生代鸟类的大型分支系统分析中（O’Connor 等人，2011 年）。它被解析为鸟胸总目的成员，鸟胸总目是包括冠群鸟类（今鸟类）、巴塔哥尼亚鸟、沃罗纳鸟、安比奥图斯鸟、阿普萨拉维斯鸟以及义县鸟 + 燕鸟进化枝的鸟类进化枝。
为了对这种系统发育位置更有信心，我们与安德烈亚·考（来自 Theropoda）合作，将标本纳入对所有兽脚亚目的更广泛分析中。位置完全相同：标本不仅在鸟翼类（兽脚亚目的鸟类分支）中分组，而且比孔子鸟或反鸟类更接近今鸟类，并且位于鸟胸总目的“基部”附近（Naish 等人，2011 年）。
始祖鸟不是“鸟类”？
作为一个有趣的题外话，我们进化树的一个特殊之处是，始祖鸟被恢复为基础近鸟类，与恐手龙科、驰龙科和鸟翼类在一个多分支中（Naish 等人，2011 年）。根据这棵进化树[如下所示：点击放大]，始祖鸟和恐手龙科都不是鸟翼类的成员。
如果您一直在关注新闻，您就会知道徐等人。（2011 年）最近发表了新的辽宁手盗龙小盗龙，并恢复了一个系统发育树，其中始祖鸟是驰龙科，而不是鸟翼类（徐等人，2011 年）。因此，所有那些标题都像“始祖鸟从它的栖息处被击落”（呻吟），“关于始祖鸟的争吵”（双重呻吟）等等。我们没有在我们的数据集包括小盗龙，我们的结果完全独立于徐等人的结果：如果我们的论文早几周发表，我们就会成为第一个将始祖鸟恢复为非鸟翼类的人。
请注意，我们的结果实际上与徐等人的结果不同，因为与他们不同，我们没有发现始祖鸟是驰龙科。我还想借此机会指出，将始祖鸟从鸟翼类中移出真的没什么大不了的，也不是什么意外——它相当于一个或两个节点的移动，而且很多兽脚亚目研究人员多年来一直说，系统发育树开始发现始祖鸟落在鸟翼类之外可能只是时间问题。鉴于我们现在对早期驰龙科、伤齿龙科和偷蛋龙，以及对近鸟龙、恐手龙科等等的了解，弄清楚这些令人困惑且通常非常相似的长羽毛的小型手盗龙之间的关系将不容易。事实上，不要认为非鸟翼类始祖鸟的概念必然会一直存在下去！
系统发育命名法的爱好者会注意到，我们在整篇论文中都使用了术语“鸟纲”（Aves）（Naish 等人，2011 年）。我真的不喜欢将术语鸟纲用于包括今鸟类和所有比驰龙科更接近它们的手盗龙的谱系：在我看来，鸟翼类更优越，因为它应该从其最早的使用（Gauthier 1986，第 36 页）就被理解为最大限度地具有包容性（相比之下，鸟纲已被一些作者限制为鸟翼类冠群）。然而，一些研究化石鸟类的人（包括我们的一位审稿人）真的很讨厌术语鸟翼类，在这种情况下，我们决定让我们的生活更轻松，只是改变我们喜欢的命名法（我不会用这篇论文漫长、乏味、出版前的历史来烦扰您。与现在通常的情况一样，它在最终被《生物学快报》接受之前，经历了很多周折）。
无论如何，我们的“仅限鸟类”和“全部兽脚亚目”分析都恢复了哈萨克巨鸟的相同系统发育位置。此外，这个位置与我们已经从对标本特征分布的非计算机辅助评估中得出的结论相符。这远非我第一次遇到简约分析产生的结果与人类大脑在没有辅助的情况下已经得出的结论基本一致的情况——新蜥脚类恐龙异特龙（Taylor & Naish 2007）也发生了非常相似的事情。
即使我们只有新的鸟胸总目的部分下颌骨齿骨支，但一些独特的特征立即显现出来。标本的齿骨支内侧面具有细长的沟槽，并且一个架状薄片将靠近该沟槽底部部分的骨骼与内侧髁连接起来（参见下面的特写照片）。此外，标本下颌骨髁周围骨骼的解剖结构是独特且有区别的。
虽然我同意我的大多数同事的观点，即应该尽可能避免为非常零碎的遗骸命名新分类群，但我仍然认为，当您可以清楚地区分它们与其他事物时，您应该给事物命名。如果在化石动物中，您发现了自衍征——即独特的、以前未报道的解剖学特征——您有义务为您拥有的东西命名。因此，无论是否基于不完整的下颌骨齿骨支，我们巨大的哈萨克鸟类颌骨都需要一个名称，因此萨姆鲁基亚·内索维鸟诞生了。属名是对萨姆鲁克（Samruk）的致敬，萨姆鲁克是一种神话般的、类似凤凰的哈萨克鸟类，而种名则纪念已故的列夫·内索夫（Lev Nessov，1947-1995 年）对中亚脊椎动物古生物学的贡献。
大——但有多大？
萨姆鲁基亚最引人注目的地方是它的大小。最长的那些不完整的齿骨支长达惊人的 27.5 厘米，即使是最前端的齿骨支尖端也明显短于下颌骨最初的联合区。因此，整个下颌骨几乎可以肯定超过 30 厘米长：颅骨可能更长，因为通常情况如此。因此，这只白垩纪鸟类的颅骨超过 30 厘米长。
整个动物有多大？不幸的是，这几乎无法回答，因为当您只有它的（不完整的）下颌骨时，不可能确定鸟类的整体外观。我们甚至无法说萨姆鲁基亚是不会飞还是会飞——您无法从颌骨结构或骨组织学、骨壁厚度或任何类似的东西中得出关于这个问题的任何可靠推论。目前，萨姆鲁基亚可能是一种大型的、可能像秃鹰形状的飞行鸟类，翼展巨大。根据与其他大型飞行鸟类的粗略比较，它的翼展可能约为 4 米左右，重量至少为 12 公斤（Naish 等人，2011 年）。但同样有可能它是一只不会飞的鸟类，形状像鸵鸟、 Gastornithidae 科鸟类或 Dromornithidae 科鸟类；如果是这样，它的重量可能超过 50 公斤（Naish 等人，2011 年），站立高度在 2 至 3 米之间。这些建议是高度推测性的，正如我们在论文中指出的那样，在没有更好的遗骸的情况下，我们无法确定地说出这只鸟的大小或外观。
大多数中生代鸟类，当然还有那些从陆地环境中已知的鸟类，都是小型动物，质量小于约 2 公斤，并且通常大小与现代雀类、鸫类或乌鸦相似。请注意，一些海洋黄昏鸟非常大，因此我在整个讨论中特别提到了“陆生”中生代鸟类。我还应该注意（考虑到博客读者对挑剔的爱好），一些中生代陆生鸟类，如瓣爪鸟和反鸟类中的反鸟、马丁鸟和阿维鸟，翼展在 1 到 1.5 米之间。根据与大小相似的现代鹰、隼和鸥的比较，这些鸟类的质量仍然小于 2 公斤。
我们没有忘记你，巨鸟
无论如何，萨姆鲁基亚显然是一种巨型鸟类，因此非常特别。但我们在论文中谨慎地指出，它并非独一无二。来自法国晚白垩世的巨鸟属·菲洛伊诺斯种已经被公认为陆生巨鸟（Buffetaut 等人，1995 年，Buffetaut & Le Loeuff 1998 年，2011 年）。因此，萨姆鲁基亚不是第一种巨型陆生白垩纪鸟类；它是第二种。
实际上，当我们开始对萨姆鲁基亚进行研究时，关于巨鸟的鸟翼类地位存在一些小的分歧——一些古鸟类学家认为它可能根本不是鸟类，而实际上是一种神龙翼龙（Mayr 2009 年）。我们不同意这一点（在我看来，巨鸟一直非常明显是鸟类——我指的是那些研究神龙翼龙以及中生代和新生代鸟类的人）。然而，似乎只有适当地指出，在撰写本文时，巨鸟的地位至少受到怀疑或正在讨论中；最好的行动方案是说萨姆鲁基亚证实了白垩纪存在巨型陆生鸟类。当我们的论文正在审稿时，一篇关于巨鸟的新文章发表了，其中埃里克·比菲托和让·勒勒夫强烈反对巨鸟可能是翼龙的说法（Buffetaut & Le Loeuff 2011 年）。
巨鸟的系统发育位置尚不确定，但它的各种特征表明它可能是基础鸟胸总目，因此与萨姆鲁基亚来自鸟类进化枝的大致相同区域。巨鸟和萨姆鲁基亚可能是近亲，甚至是同一种动物吗？就目前而言，我们缺乏证据来进一步评估这个想法，但我当然不反对它们可能是姐妹分类群的想法。然而，正如我们在论文中指出的那样，“巨鸟仅限于一个较年轻的西欧动物群，与中亚桑托阶-坎帕阶没有密切的生物地理联系，这使得巨鸟和萨姆鲁基亚不太可能是同属”（Naish 等人，2011 年，第 3 页）。
朋友和邻居
我认为巨鸟和萨姆鲁基亚最有趣的事情之一是，它们都不是孤立地生活在某个白垩纪岛屿上。相反，它们都与非鸟翼类恐龙以及大型翼龙的组合生活在一起。萨姆鲁基亚来自博斯托宾斯卡亚组（也称为博斯托贝组）。在哈萨克斯坦的阿库尔干地点发现了萨姆鲁基亚，这里也发现了鸭嘴龙科和暴龙科，但鸟类模仿龙科、镰刀龙科、似鸟龙科（多么讽刺）、驰龙科、甲龙科和稀有的蜥脚类恐龙也都在博斯托宾斯卡亚组中被报道过（Dyke & Malakhov 2004 年，Averianov 2007a 年）。所有这些都应该被想象成这只巨鸟的近邻。神龙翼龙科翼龙阿拉尔神龙翼龙也来自博斯托宾斯卡亚组（Averianov 2004 年，2007b 年）。
几乎所有这些哈萨克化石都来自洪泛区栖息地，但相关的木材碎片表明附近存在森林。鲨鱼、蝾螈、海龟和其他水生生物的遗骸表明，该地区也存在池塘、湖泊和大型的、偶尔呈准海洋性的蜿蜒河流。
这对萨姆鲁基亚以及整个白垩纪生态系统的组成意味着什么？如果萨姆鲁基亚不会飞，那么它可能能够通过奔跑来躲避暴龙科和其他掠食性兽脚亚目动物，但如果它会飞，那么我们必须想象它翱翔在其陆生亲戚的头上，并真正与大小相似的神龙翼龙科翼龙共享天空。总的来说，萨姆鲁基亚的发现为比我们一直倾向于想象的更多样化的晚白垩世世界提供了额外的证据。晚白垩世大陆领域不是一个“仅限非鸟翼类恐龙的主题公园”；那里有生态“空间”容纳大型鸟类，以及相当大的陆生鳄鱼、鳞龙类动物，甚至合弓纲动物（如果这一切听起来很熟悉，那是因为我在 2007 年谈论中生代鳄形超目鳄鱼时涵盖了相同的主题）。
所以，你好萨姆鲁基亚，欢迎加入行列。接下来是什么？关于萨姆鲁基亚……正如通常情况一样，我们需要更多材料才能更进一步。
有关中生代鸟类的先前 Tet Zoo 文章，请参阅……
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参考文献 - -
Averianov, A. O. 2004. 俄罗斯、哈萨克斯坦和吉尔吉斯斯坦白垩纪飞行爬行动物（翼龙目）的新数据。《古生物学杂志》38, 426-436。
- . 2007a. 来自哈萨克斯坦东北部咸海地区晚白垩世沉积物的兽脚亚目恐龙。《白垩纪研究》28, 532-544。
- . 2007b. 来自俄罗斯、哈萨克斯坦和中亚晚白垩世的神龙翼龙科（翼龙目，神龙翼龙科）的新记录。《古生物学杂志》41, 189-197。
Buffetaut, E., Le Loeuff, J., Mechin, P. & Mechin-Salessy, A. 1995. 一种大型法国白垩纪鸟类。《自然》377, 110。
- . & Le Loeuff, J. 1998. 来自法国南部上白垩世的一种新的巨型地栖鸟类。《伦敦地质学会杂志》155, 1-4。
- . & Le Loeuff, J. L. 2011. 巨鸟属·菲洛伊诺斯种：巨型鸟类还是巨型翼龙？《古生物学年鉴》135-141 doi:10.1016/j.annpal.2011.05.002
Dyke, G. J. & Malakhov, D. V. 2004. 来自哈萨克斯坦共和国东北部咸海地区博斯托宾斯卡亚组的恐龙牙齿和其他脊椎动物遗骸的丰度和埋藏学。《白垩纪研究》25, 669-674。
Gauthier, J. 1986. 蜥臀目单系性和鸟类的起源。《加利福尼亚科学院回忆录》8, 1-55。
Mayr, G. 2009. 《古近纪化石鸟类》。施普林格，柏林。
Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. 2011. 来自中亚上白垩世的一种巨型鸟类。《生物学快报》doi: 10.1098/rsbl.2011.0683
O’Connor, J., Chiappe, L. M. & Bell, A. 2011 前现代鸟类：中生代的鸟类分化。在 Dyke, G. J. & Kaiser, G. (编)《活恐龙：现代鸟类的进化史》中。Wiley Blackwell (伦敦), pp. 39-114。
Taylor, M. P. & Naish, D. 2007. 来自英国东萨塞克斯郡黑斯廷斯组下白垩统的一种不寻常的新蜥脚类恐龙。《古生物学》50, 1547-1564。
Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. 2011. 来自中国的一种类似始祖鸟的兽脚亚目动物和鸟翼类的起源。《自然》475, 465-470。