本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
中生代不是一个“仅有恐龙的主题公园”。许多其他四足动物谱系也存在，并且有足够的“生态空间”供至少其中一些类群的成员进化出巨大的体型和大型掠食性生活方式，甚至主宰中生代世界的某些区域。
众所周知，这种情况尤其适用于中生代的海洋。它们不是被恐龙“统治”，而是被一些完全不同的爬行动物类群的成员统治。在本文中，我想简要地——是的，非常非常简要地——快速介绍一下主要生活在海洋中的、主要为长吻的鳄形超目动物，它们与鱼龙和蛇颈龙等其他非恐龙动物共同生活在中生代的海洋中。
附注——我在完成文章的其余部分之前写了这些介绍段落。我在“非常非常简要”这一点上完全、彻底地失败了。而且我最初的意图是写关于所有长吻鳄形超目动物谱系的。我也完全失败了。
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这里我们关注几个类群。最特殊和最引人注目的中生代海洋鳄形超目动物是地蜥鳄科，这是一个侏罗纪和早白垩世的类群，以19世纪早期在英国、法国和德国描述的许多优秀化石而闻名。后来在俄罗斯、古巴、墨西哥、智利和阿根廷的发现大大增加了我们的知识。
保存特别完好、完整或接近完整的化石表明，地蜥鳄科动物具有桨状的四肢和垂直方向的尾鳍（尾尖的椎骨弯曲以支撑下叶；上叶没有骨骼支撑）。它们也完全缺乏通常覆盖鳄形超目动物身体背面的骨质皮内成骨，并且它们的头骨高度流线型且轻巧。
该类群中存在的几种颅骨特化与远洋海洋生活有关。尽管鳄形超目动物作为两栖和水生掠食者非常强大，但它们几乎完全坚持使用末端外鼻孔。地蜥鳄科动物是例外，因为细鳄龙属（Cricosaurus）的成员缩回了它们的鼻孔，使其位于吻部尖端的前颌骨后方一小段距离处。我们还知道（由于特殊的化石），地蜥鳄科动物在巨大的、突出的前额骨中容纳着大型的排盐腺（Fernández & Gasparini 2000）。
我曾在Tet Zoo ver 1（2006年期间）上写过关于地蜥鳄科动物的文章，但那是一个完全不同的时代：当时地蜥鳄科动物的多样性大多未被赏识，而且——虽然有一个模糊的想法，认为地蜥鳄科动物有细长吻和粗壮吻的形态——但过度笼统的分类学、对该类群系统发育结构的了解不足以及功能研究的缺乏，导致人们认为地蜥鳄科动物都非常相似，并且肯定不如它们共同生活的、多样化的、适应远洋生活的鱼龙和蛇颈龙有趣和重要。
地蜥鳄科的辐射演化，2012年
最近的系统发育分析表明，被称为“经典”地蜥鳄科属的地蜥鳄属（Metriorhynchus）和真蜥鳄属（Geosaurus）的物种并非都是近亲。换句话说，这些属（如经典概念中那样）不是单系群。已经为一些相关的分类单元命名了新属，但也恢复了几个旧名称（Young & Andrade 2009, Andrade et al. 2010, Cau & Fanti 2010, Young et al. 2010, 2012a, b）。
目前认为地蜥鳄科由两个主要的演化支组成。一个包括地蜥鳄（Metriorhynchus geoffroyi）及其近亲，以及细吻龙属（Gracilineustes）、脊泳龙属（Rhacheosaurus）和细鳄龙属（Cricosaurus）的许多物种。由于地蜥鳄属的模式种——杰弗罗伊地蜥鳄（M. geoffroyi von Meyer, 1830）——属于这里，这个演化支必须被称为地蜥鳄亚科（Metriorhynchinae）。另一个演化支包括巨型真蜥鳄（Geosaurus giganteus）、苏霍德鳄属（Suchodus）、海王龙属（Neptunidraco）、普兰蜥鳄属（Purranisaurus）、近蜥鳄属（Plesiosuchus）、托尔沃蜥鳄属（Torvoneustes）和达科蜥鳄属（Dakosaurus）。由于真蜥鳄属的模式种——巨型真蜥鳄（G. giganteus (von Sömmerring, 1816)）——属于这里，所以这是真蜥鳄亚科（Geosaurinae）（Young & Andrade 2009, Young et al. 2010）。几个分类单元——钝龙属（Teleidosaurus）和曙鳄属（Eoneustes）——似乎与地蜥鳄科接近，但只是在该科之外（Young et al. 2010）。
我们现在知道，一些真蜥鳄亚科的物种是粗壮吻的，事实上，有些是深吻的，而且（对于鳄形超目动物来说）甚至是短吻的，它们的头骨表面上类似于暴龙和其他大型掠食性兽脚类恐龙的头骨。这些真蜥鳄亚科动物的锯齿状、侧向压缩的牙齿适合切开猎物的组织（Young & Andrade 2009），并且一些分类单元进化出紧密的牙齿咬合，牙齿上有广泛的磨损，这是由牙齿与食物的接触以及牙齿与牙齿的接触造成的（Young et al. 2012a, b）。这些磨损模式被认为增加了牙齿的剪切能力，从而提高了这些动物将猎物切成块状的能力。
最近有人提出，其中一些深吻的真蜥鳄亚科动物能够进行吸食进食，事实上，它们是虎鲸和其他大型掠食性齿鲸的生态类似物（Young et al. 2012a, b）。总而言之，大量令人兴奋的研究表明，海洋鳄形超目动物成为了纤细、长吻和粗壮、短吻的掠食性齿鲸的 Archosauria 模仿者。
顺便说一句，这一系列研究——几乎所有研究都由爱丁堡大学的马克·T·杨领导——提供了一个极好的例子，说明解决分类学和系统发育学问题对我们理解进化、生态学、功能形态学和行为学能产生什么样的影响。
一个简短的题外话：老兄，我的胎生 Archosauria 在哪里？
关于地蜥鳄科动物的生物学和行为学，仍然有大量未知之处。如果这些动物如此强烈地适应水生生活——并且考虑到其中一些动物变得非常大（真蜥鳄亚科的近蜥鳄属（Plesiosuchus）达到了 6.9 米）——它们是否能够爬到海滩上晒太阳，或者挖巢产卵？这看起来真的不太可能*，那么这是否意味着它们是胎生的？确实有人暗示这些动物是胎生的：Young et al. (2010, p. 802) 指出，与其他鳄形超目动物相比，它们的骨盆带在比例上较宽，而且它们的胸带和骨盆带大幅缩小，翼型前肢和下歪尾使得它们极不可能进行任何陆地运动。如果地蜥鳄科动物真的是胎生的，那么它们将（就我们所知）在 Archosauria 中是独一无二的。
* Young et al. (2010) 认为，地蜥鳄科动物外部下颌窗的消失和关节后突的缩短表明，通常参与体温调节性张口呼吸的下颌肌肉减少。因此，似乎地蜥鳄科动物没有（和/或不能）张口呼吸来调节体温，因此没有（和/或不能）进行陆地体温调节行为。
当然，这引出了一个问题，即为什么胎生（否则）没有在 Archosauria 中进化出来，就我们所知。尽管偶尔有推测性的建议，认为蜥脚类恐龙（见这篇 Tet Zoo 文章）、肿头龙类恐龙（Maryańska & Osmolska 1974）和黄昏鸟类恐龙（Currie 1991）是胎生的，但这种繁殖模式在 Archosauria 中的完全缺失，导致一些作者提出可能存在各种限制因素，阻止其进化（Blackburn & Evans 1986, Andrews & Mathies 2000）。
如果地蜥鳄科动物确实进化出了胎生，那么也许那些提出的限制因素最终并没有那么具有限制性……或者，是地蜥鳄科动物以某种方式“绕过”了它们……而且，如果它们确实“绕过”了它们，为什么其他类群没有？问题，问题，问题。
还有地龙科动物
继续……将地蜥鳄科添加到那些近亲钝龙属（Teleidosaurus）和曙鳄属（Eoneustes）中，你就得到了地蜥鳄超科（Metriorhynchoidea）（Young et al. 2010）。地蜥鳄超科与另一组中生代海洋*鳄形超目动物——主要是早侏罗世的地龙科动物——密切相关。地蜥鳄超科和地龙科动物共享一系列在其他鳄形超目动物中看不到的特征（其中最明显的包括前颌骨-鼻骨接触的丧失，以及特别是扩大的上颞窗），并被归为海鳄类（Thalattosuchia）。
* 主要是海洋。一种通常（但并非普遍）被认为是地龙科动物的中国鳄形超目动物——中华远颌鳄（Peipehsuchus teleorhinus）——来自非海洋沉积物，并且也报道了一些其他非海洋地龙科动物。尚未确定这些形态是非海洋的是因为它们是辐射演化的早期成员，还是因为它们从祖先的海洋生活方式转变为专门的淡水生活方式。
地龙科动物不像地蜥鳄科动物那样专门适应远洋生活，因此通常被认为不太有趣。它们的四肢和尾巴不像地蜥鳄科动物那样特化，并且它们拥有广泛的背侧和腹侧骨质皮内成骨覆盖物。从表面上看，它们大多看起来像恒河鳄，具有长而管状的吻部，看起来适合快速的侧向咬合，牙齿可能最适合抓住小鱼和其他此类猎物。
然而，巨鳄属（Machimosaurus）（显然是唯一跨越侏罗纪-白垩纪边界的地龙科动物）具有钝尖、粗壮的牙齿，看起来适合抓取和压碎大型或硬体猎物。
一些巨鳄属（Machimosaurus）的遗骸表明头骨长度约为 1.5 米，并且显然总长度惊人地达到了 9.5 米（Steel 1973）[更新：请参阅马克·杨在下面的评论]。来自埃塞俄比亚的下颌骨碎片，最初被认为代表一种名为诺瓦克西莫莱斯特龙（Simolestes nowackianus）的新上龙，后来被证明属于巨鳄属（Machimosaurus）（Bardet & Hua 1996）。如果您不知道西莫莱斯特龙（Simolestes）是什么，并且需要提醒，这里有一篇 Tet Zoo ver 2 的简短文章。
一些研究发现，最著名的地龙科属——狭蜥鳄属（Steneosaurus）——是非单系群的，其中一些物种（皮克塔维亚狭蜥鳄（S. pictaviensis）和巨吻狭蜥鳄（S. megarhinus））与钝龙属（Teleosaurus）归为一类，而不是与其他狭蜥鳄属（Steneosaurus）物种归为一类（Mueller-Töwe 2005）。至少一些包含在“经典”地龙科属钝龙属（Teleosaurus）和狭蜥鳄属（Steneosaurus）中的物种看起来非常相似，这使得地龙科似乎是一个演化支。然而，Jouve (2009) 发现地龙科的关系因外群分类单元的选择而异，并且在一些数据运行中，它们形成了一个连续接近地蜥鳄科的并系谱系系列。地龙科的物种级分类学有点混乱；需要进行重大修订。
一种来自德国、法国和英国下侏罗统的小型、结构精巧的海鳄类——漂泳鳄（Pelagosaurus typus）——具有背侧和腹侧骨质皮内成骨，总体上看起来像地龙科动物。“传统上”，这种动物确实是一种地龙科动物。然而，它在某些头骨骨骼的比例、突出的矢状嵴和肩胛骨的形状方面与地蜥鳄超科动物相似（Pierce & Benton 2006）：由于这些原因，一些作者（例如，Buffetaut 1980a, b）认为它与地蜥鳄超科的祖先特别接近。然而，另一些人则认为它是海鳄类（Thalattosuchia）其余部分的姐妹群（例如，Clark 1994, Wu et al. 2001, Brochu et al. 2002）。最近，它被认为是基干地龙科动物（Mueller-Töwe 2005, Pol & Gasparini 2009）。正是这些相互矛盾的想法导致 Pierce & Benton (2006) 基本上说，在更好地理解漂泳鳄（Pelagosaurus）的位置（和意义）之前，需要进行详细的研究。对于任何最终从事地龙科动物博士学位研究的人……一定要在研究的同时整理出漂泳鳄（Pelagosaurus）。
在鳄类辐射演化中的位置？
海鳄类在鳄形超目动物辐射演化中的位置是有争议的，并且存在两个主要的竞争性假说。在其关于鳄形超目动物系统发育学的开创性工作中，Clark (1994) 发现海鳄类与其他所谓的长吻鳄形超目动物（迪罗鳄科和盾龙科）*归为一类；整个组合被发现与戈尼奥方利迪鳄科（您上次回忆起的一个类群）、贝尼萨尔鳄属（Bernissartia）和真鳄类（冠鳄及其一些密切相关的谱系）密切相关。
* 特提斯鳄类（Tethysuchia）这个名称——最初由 Buffetaut (1982b) 提出——可以应用于迪罗鳄科 + 盾龙科演化支（Andrade et al. 2012）。在一些分支图（如下所示的分支图），海鳄类接近盾龙科，这意味着在这些拓扑结构中，海鳄类也是特提斯鳄类的一部分。
根据这一假说，海鳄类因此是新鳄亚目（Neosuchia）的一部分，新鳄亚目是包括冠鳄和所有比诺托鳄类（我打算很快撰写的一个主要演化支）更接近它们的鳄形超目动物的演化支。一系列分支系统学研究基本上支持这一立场：有关完整讨论（以及所有引文），请参阅 Pol & Gasparini (2009)，因为他们论文的主要部分致力于此主题。简而言之，克拉克的假说将海鳄类定位为相当“现代”的鳄形超目动物，深深地嵌套在辐射演化之中。
竞争的立场被一些作者认为是更“传统”的；这里的观点是，海鳄类位于鳄形目（Crocodyliformes）的大部分之外，并且仅与其他长吻谱系趋同相似（Langston 1973, Buffetaut 1982）。这一立场也得到了几项分支系统学分析的支持（再次，请参阅 Pol & Gasparini 2009）；这基本上意味着海鳄类起源于鳄形形态动物历史早期的“原鳄类”类型的等级，它们与真鳄类或类似真鳄类的鳄形超目动物根本不接近，并且它们在新鳄亚目之外。这种假说的一个更极端的版本显然即将提出（也就是说，它提出了海鳄类距离冠鳄类更远的位置）。
海鳄类可能由于趋同相似性而与其他长吻分类单元归为一类的想法很有吸引力，但你不能仅仅假装与长吻状态相关的特征不存在：当然，它们可能是由于趋同进化而存在的，但或者，它们很可能由于密切的进化关系而存在。事实上，对将长吻分类单元拉到一起的特征进行批判性审视（Pol & Gasparini 2009）表明，它们中的大多数是独立于长吻发生的：也就是说，它们不是细长吻部进化的明显的趋同副作用。
对将海鳄类置于远离冠鳄类位置的分析的一个批评是，这些研究没有包括长吻分类单元的代表性抽样。然而，Sereno & Larsson (2009), Young & Andrade (2009), Young et al. (2012b) 和其他著作已经包括了看起来不错的分类单元选择，但他们仍然发现海鳄类在新鳄亚目之外，并且远离更接近冠鳄类的迪罗鳄科和盾龙科。
目前，关于海鳄类的系统发育位置仍然存在分歧，不同的研究仍在产生相互矛盾的结果。两种提出的立场都“有趣”。“更接近冠鳄类”的立场意味着，主要为海洋、主要为长吻的鳄形超目动物的一次重大辐射演化，可能与现存的鳄鱼在行为和生物学上并没有太大差异，在中生代的众多生态系统中发挥了重要作用，并在新生代继续这样做；“较远离冠鳄类”的立场意味着，流线型、类似鲸目的鳄形超目动物的彻底改变的、远洋辐射演化是从陆地或半陆地、相对短吻的鳄形超目动物进化而来的，这些动物在生物学和行为学上与冠鳄类非常不同。
这场争议如何解决？我不确定，但我仍然希望能够发现一种非常早期的海鳄类，其年代可以追溯到最早的侏罗纪甚至晚三叠世，这将提供我们需要的关键解剖学信息。
有关先前关于古代和现代鳄形超目动物的 Tet Zoo 文章，请参阅……
参考文献 - -
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