澳大利亚,龙的国度(第二部分)

是时候继续了解更多的澳大利亚龙蜥,或称两栖龙蜥亚科,或龙,随便你喜欢哪个。上次,我们研究了水龙,澳洲棘蜥属(Moloch)和一些其他分类群,这意味着剩下的所有内容就是其余部分。

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


是时候继续了解更多的澳大利亚龙蜥,或称两栖龙蜥亚科,或龙,随便你喜欢哪个。上次,我们研究了水龙,澳洲棘蜥属(Moloch)和一些其他分类群,这意味着“所有”剩下的内容就是……其余部分。而且还有相当多:鬃狮蜥、无耳龙蜥、自行车龙蜥(真的有)等等。

我们从众多的栉龙蜥属(Ctenophorus)物种开始,有时被称为梳状龙蜥(因为它们略微像梳子的背部褶皱*)或军龙蜥。这个主要为陆栖蜥蜴的属包含近30种小鳞片、长尾巴的物种,它们通常有一排扩大的鳞片从眼睛下方延伸到耳朵上方,有时鼓膜被小鳞片覆盖。该属内有岩栖和沙栖专家;后者中的一些在受到威胁时会冲刺穿过(相对)较长的距离,是澳大利亚蜥蜴中最优雅和跑得最快的。一些物种进行双足冲刺(Clemente 等人,2008),它们后肢疯狂的旋转为它们赢得了俗称“自行车龙蜥”。还有一些隐藏在洞穴中,一些隐藏在岩石下,还有一些隐藏在植被中。系统发育研究表明,每一种生活方式的差异都至少独立进化了两次。

* 感谢 Christian Kammerer 确认了这一点。


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与几个两栖龙蜥亚科属一样,栉龙蜥属(Ctenophorus)内已识别物种的数量在过去几十年中显着增加。在撰写本文时,最新的是来自新南威尔士州的屏障山脉龙蜥(C. mirrityana),于 2013 年底命名。另一个最近命名的物种,来自西澳大利亚州失望湖的湖失望龙蜥(C. nguyarna Doughty et al., 2007),是盐湖栖息地的专家居民,南澳大利亚州的艾尔湖龙蜥(C. maculosus)也是如此。

像其他一些两栖龙蜥亚科(包括在有问题的类群瓣蜥属(Lophognathus)中的那些)一样,一些物种存在勃起的背冠。许多物种(最常见于雄性)存在突出的侧面和/或腹侧标记以及色彩鲜艳的喉咙:有些图案大胆且非常吸引人。人们对这些蜥蜴的性选择和社会性行为产生了浓厚的兴趣:在某些蜥蜴中,雄性具有领地性,并且在对待雌性时非常具有攻击性。这在艾尔湖龙蜥中最广为人知,雌性甚至会翻身以避免强迫交配。

该属的成员在第五趾上缺少一个指骨也很不寻常(这也是澳洲棘蜥属(Moloch)和一些隐耳龙蜥属(Tympanocryptis)物种的特征)。一些较小的物种每窝只产两个卵——这与一些其他两栖龙蜥亚科(刺尾龙属(Pogona)中最多可产 35 个)产生的相对巨大的窝卵数形成鲜明对比,并提醒人们一个进化枝内窝卵数的变化有多大。同样值得注意的是它们中的一些寿命有多短:它们显然是“一年生植物”,在 10 个月大时性成熟,并且很少能活到第二年。这对于小型物种以及相对较大的中央网状龙蜥(C. nuchalis)都是如此。

一些研究发现栉龙蜥属(Ctenophorus)龙蜥形成一个进化枝,并且是包含瓣蜥属(Lophognathus)、伞蜥属(Chlamydosaurus)、双领蜥属(Diporiphora)等的两栖龙蜥亚科进化枝的姊妹群(Pyron et al. 2013)。一些分子研究表明,石龙蜥属(Rankinia)——石楠龙蜥——嵌套在栉龙蜥属(Ctenophorus)内(Melville et al. 2001, Clemente et al. 2008),这一发现导致了应该弃用该名称的想法。然而,Melville et al. (2011) 发现石龙蜥属(Rankinia)与栉龙蜥属(Ctenophorus)相距甚远,并且与双领蜥属(Diporiphora)接近。

那些优雅的双领蜥属

剩余的两栖龙蜥亚科之间的关系在不同的研究中差异很大。隐耳龙蜥属(Tympanocryptis)(无耳龙蜥)、刺尾龙属(Pogona)(鬃狮蜥)和双领蜥属(Diporiphora)似乎都是近亲(Macey et al. 2000, Hugall et al. 2008, Melville et al. 2011, Pyron et al. 2013),但它们关系的准确性质以及这些属中几个属的单系性都存在争议。安波龙蜥属(Caimanops amphibolurodes)——穆尔加龙蜥,其属中唯一的成员——最近被 Doughty et al. (2012) 重新归为双领蜥属(Diporiphora)的同义词,因为它在系统发育树中被双领蜥属(Diporiphora)物种包围。Doughty et al. (2012) 还将 Wells 和 Wellington 命名的曼蒂科蜥属(Mantichosaurus)和休斯顿蜥属(Houstoniasaurus)与双领蜥属(Diporiphora)重新划为同义词。

最近一项关于双领蜥属(Diporiphora)龙蜥的分子研究表明,该属内的大多数分化发生在晚中新世(Edwards & Melville 2011)。这一发现表明,它们的物种多样化与此时发生的气候变化有关——尤其是在干燥林地和类似栖息地的适应性是由这些事件驱动的。考虑到一些双领蜥属(Diporiphora)龙蜥是如此疯狂的优雅和长尾巴,将它们想象成更陆栖、身体粗壮的“核心”两栖龙蜥亚科(如刺尾龙属(Pogona))的拉长、高度修改的版本,是令人愉悦的。双领蜥属(Diporiphora)龙蜥经常攀爬在草丛、灌木和细枝树木中。

几种双领蜥属(Diporiphora)物种,包括半树栖、绿色的金伯利双领蜥(D. superba),于 1974 年才命名,以及红棕色的瓦伦斯双领蜥(D. valens),于 1979 年命名,它们的尾巴 SVL* 为 300-400%。顺便说一句,注意到这两个物种都是最近才命名的,值得一提的是,大多数双领蜥属(Diporiphora)龙蜥都是最近才命名的。看看这个:会聚双领蜥(D. convergens Storr, 1974)、拉莉双领蜥(D. lalliae Storr, 1974)、林加双领蜥(D. linga Houston, 1977)、大双领蜥(D. magna Storr, 1974)、平丹双领蜥(D. pindan Storr, 1979)和女王双领蜥(D. reginae Glauert, 1959)、暗棘双领蜥(D. phaeospinosa Edwards & Melville, 2011)、韦斯库斯双领蜥(D. vescus Doughty et al., 2012)、阿杜克图斯双领蜥(D. adductus Doughty et al., 2012)和近会聚双领蜥(D. paraconvergens Doughty et al., 2012)。双领蜥属(Diporiphora)龙蜥——我已经开始称它们为双领蜥,因为似乎没有广泛使用的方便的俗名——广泛分布在澳大利亚(东南地区除外),其中一个物种栖息在新几内亚。

* 吻肛长。

鬃狮蜥

鬃狮蜥(Pogona)是陆栖和半树栖的两栖龙蜥亚科,它们具有略微压缩的身体和比例较短的尾巴,尾巴基部两侧有横向突出的刺。鬃狮蜥的名称来源于一个可膨胀的喉囊,或“胡须”,其所有侧面都覆盖着可勃起的刺。当附着的前下颌肌肉向下和向外拉动细长的弯曲的第一和第二角舌骨时,该结构就会竖立起来。在该属内,粗颈飞蜥(P. barbata)具有特别专门化的舌骨机制,相对于其他刺尾龙属(Pogona)物种,第二角舌骨具有修改后的简化形式(Throckmorton et al. 1985)。像大多数两栖龙蜥亚科一样,鬃狮蜥主要以昆虫为食,但有些物种(如粗颈飞蜥(P. barbata))偶尔会吃花、嫩叶和水果。

大约有八个已识别的物种,其中最熟悉的当然是中部鬃狮蜥(P. vitticeps),这要归功于宠物贸易而广为人知。大多数宠物中部鬃狮蜥都是标准的“野生型”,但人们越来越清楚地认识到,人们通过选择性育种创造了几种非凡的形态:现在有巨型鬃狮蜥、鳞片减少或光滑的形态,称为皮革背和丝绸背,“半透明”形态,色素沉着减少,“Witblits”形态,基本上没有所有图案,也没有图案的“银背”形态,以及众多的颜色变种。我们创造了自然界不存在的驯养蜥蜴。

好的:在本篇文章和上一篇文章中,我已经讨论了大部分澳大利亚龙蜥的多样性……但并非全部。还有一些我没有涵盖的谱系(尤其是澳洲龙蜥属(Amphibolurus)),以及许多我什至没有提及的物种。所以,还有很多事情要做。好吧,也许下次吧。而且——既然我在这里……还有谁对科格的《澳大利亚爬行动物和两栖动物》第七版即将出版感到兴奋?

再次感谢 Adam Yates(他的博客是 冈瓦纳古陆碎片)、托尼·甘布尔,特别是 Stephen Zozaya(他的博客是 蜥蜴痴迷)在提供图像方面的帮助。

有关以前的关于龙蜥和其他鬣蜥亚目蜥蜴的四足动物学文章,请参阅……

参考文献 - -

Clemente, C. J., Withers, P. C., Thompson, G. & Lloyd, D. 2008. 为什么要双足行走?澳大利亚龙蜥的运动和形态。《实验生物学杂志》211, 2058-2065。

Doughty, P., Kealley, L. & Melville, J. 2012. 来自澳大利亚西部干旱区的双领蜥属(爬行动物:龙蜥科)龙蜥的分类学评估。《动物分类学报》3518, 1-24。

Edwards, D. L. & Melville, J. 2011. Diporiphora nobbi(龙蜥科)广泛的系统地理和形态多样性导致分类学修订和一个新物种描述。《爬虫学杂志》45, 530-546。

Hugall, A. F., Foster, R., Hutchinson, M. & Lee, M. S. Y. 2008. 基于核基因和线粒体基因的澳大拉西亚龙蜥科蜥蜴的系统发育:对形态进化和生物地理学的影响。《林奈学会生物学杂志》93, 343-358。

Macey, J. R., Schulte, J. A., Larson, A., Ananjeva, N. B., Wang, Y., Pethiyagoda, R., Rastegar-Pouyani, N. & Papenfuss, T. J. 2000. 评估跨特提斯海迁移:一个使用牙齿着生蜥蜴系统发育学的例子。《系统生物学》49, 233-256。

Melville, J., Schulte, I. & Larson, A. 2001. 澳大利亚蜥蜴栉龙蜥属(Ctenophorus)生态多样化的分子系统发育研究。《实验动物学杂志》291, 339-353。

Pyron, R. A., Burbrink, F. T. & Wiens, J. J. 2013. 鳞龙目(包括 4161 种蜥蜴和蛇)的系统发育和修订分类。BMC《进化生物学》2013, 13:93 doi:10.1186/1471-2148-13-93

Throckmorton, G. S., Bavay, J. D., Chaffey, W., Merrotsy, B., Noske, S. & Noske, R. 1985. 粗颈飞蜥(Amphibolurus barbatus)胡须竖立的机制,并对杰克蜥(Amphibolurus muricatus)(龙蜥科)的评论。《形态学杂志》183, 285-292。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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