本文发表于《大众科学》的前博客网络，仅反映作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
鬣蜥科是一个分布广泛、种类繁多的鬣蜥亚目蜥蜴类群，我个人非常喜欢，因此曾在Tet Zoo上多次介绍过它们（见以下链接）。当然，我对它们的介绍还远远不够，甚至还没有讨论或提及一些真正应该在这里得到充分报道的物种类群。在最近的一篇文章中，我讨论了澳大利亚无耳龙属Tympanocryptis内的几个分类群。今天，我想更广泛地探讨一下澳大利亚的鬣蜥科。
澳大利亚约有70种鬣蜥科物种（也可能更多），都属于Amphibolurinae亚科，俗称amphibolurines或amphiboluroides，或者就叫龙（等一下……这个词不是在其他地方也在用吗？）。这个类群并非澳大利亚特有，因为在热带东亚和新几内亚也有分布。正如您所预料的那样，在澳大利亚和亚洲大陆之间的各个岛屿上也有分布。
Amphibolurines亚科包括长尾、外形类似鬣蜥的雨林和林地类型，短吻、身体多刺的干燥林地和沙漠动物，以及大量纤细、非常优雅的半树栖和沙漠栖息专家。然后还有像卵石模仿者、全身覆盖着刺状尖刺的食蚁动物等等怪异的家伙。大多数是节肢动物的捕食者。然而，较大的物种能够捕食其他爬行动物，甚至鸟类幼雏和小哺乳动物，有些是杂食性的，会吃花和果实。
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有几件事使得这个蜥蜴辐射演化特别引人入胜。首先，它包括许多形态和行为上非常奇特的动物。也许最熟悉的是伞蜥，又称褶伞蜥或伞状颈蜥Chlamydosaurus kingii，这是一种高度变异、主要以昆虫为食的鬣蜥科动物，总长度可达85厘米，主要为树栖。它的陆地双足行为是众所周知的：电视纪录片经常展示这些蜥蜴双足 sprint 逃离拿着摄像机的吓人的人类，但它们也被发现以奇特的、雀跃的双足 locomotion 作为它们在地面上正常移动的方式（Shine & Lambeck 1989）。没错——这是一种（兼性）双足蜥蜴。
这些蜥蜴著名的伞状结构——由极度扩大的舌弓骨控制，并位于比例上较长的颈部（Shine 1990）上——被雄性用于争夺统治地位的战斗。最近的研究表明，伞状结构的红色是由类胡萝卜素的存在控制的，雄性根据这种红色程度来判断对手的质量（Hamilton等. 2013）。我们知道伞状结构被用来恐吓潜在的捕食者，但性选择似乎也促进了它的进化（Shine 1990）。现在需要有人测试雌性对这些动物伞状结构装饰的偏好（Hamilton等. 2013）。
继续说——还有魔蜥Moloch horridus，有时简称为Moloch，一种微小、行动缓慢、相当迟钝、全身长满尖刺、栖息于沙漠、食蚁（=吃蚂蚁）的amphibolurine亚科蜥蜴，与北美洲的角蜥（Phrynosoma）高度趋同。主要归功于Eric Pianka及其同事的工作，我们对这种非凡蜥蜴的生态学、行为和生命周期有了相当多的了解。雌性比雄性大（蜥蜴的一个奇特特征），并且有迹象表明个体寿命相当长，可能存活到三十多岁（记住这是一种长度不到20厘米的动物）。雌性会挖掘一个洞穴，末端有一个大型开放腔室（尺寸约为8 x 13 x 15厘米），并且孵化出的幼蜥显然会吃掉它们的蛋壳。这两个特征在蜥蜴中也非常不寻常（如果不是独一无二的话）（Pianka & Vitt 2003）。目前，所有Moloch种群都被认为是属于同一个单一物种。然而，足部解剖结构的变化有时导致人们提出这里可能实际上存在一组隐存物种：这个假设有待对Moloch在其分布范围内的变异进行分析。
Moloch：年轻、新颖且深层嵌套，还是古老、早期且独立？
尽管Moloch非常怪异，但一些作者认为它是一种地质年代上年轻的新奇事物，深深地嵌套在amphibolurine亚科的辐射演化中，特别是干燥适应谱系的分支中。一些研究（Macey等. 2000, Hugall等. 2008）支持它与森林龙和棱头龙（Hypsilurus）的密切关系，Pyron等. (2013) 甚至发现Moloch和Chelosania brunnea（独特的环尾龙或变色龙龙）都嵌套在Hypsilurus内。Hugall等. (2008) 和 Pyron等. (2013) 并没有发现Moloch是amphibolurine亚科最近进化的“核心成员”，而是发现Moloch、Hypsilurus和Chelosania属于包含大多数amphibolurine谱系的进化分支之外。
Hutchinson & Hutchinson (2011) 最近也支持了这一点，他们表明Moloch具有被认为是鬣蜥科原始特征的12对染色体。这使得它很可能位于主要的amphibolurine辐射演化之外，后者成员的共同特征是存在10对染色体。Chelosania也具有原始的12对染色体。如果Hugall等. (2008)、Hutchinson & Hutchinson (2011) 和 Pyron等. (2013) 是正确的，那么Moloch显然是完全独立地适应了沙漠环境，非常独立于干燥适应的“核心”amphibolurines亚科。有趣的是，Chelosania是一种干燥林地的动物，而不是雨林动物，因此它也可能是早期进入更干燥栖息地的运动的一部分（Hugall等. 2008）。
森林龙和棱头龙：比你想象的要多
我刚刚提到了Hypsilurus。这是那些非常华丽的鬣蜥亚目分类群之一。博伊德森林龙H. boydii是该类群中最大、最华丽的物种之一，具有扩大的颊板、高耸的颈背和背脊，顶部是弯曲的、侧向压缩的棘刺，以及一个巨大的喉扇，也布满了大型棘刺。如果您了解关于澳大利亚爬行动物的文献，您可能会认为Hypsilurus属只包含两个物种：第二个是南方棱头龙H. spinipes。事实上，大约有20种，其中四种（H. hikidanus、H. magnus、H. ornatus和H. tenuicephalus）是在2006年命名的（Manthey & Denzer 2006）。这些物种栖息于新几内亚、阿鲁群岛、俾斯麦群岛、所罗门群岛以及周围的各个小岛屿。
澳大利亚是否只有两个以上的物种？有人报告在约克角半岛发现了H. longii，但一些作者认为这是值得怀疑的。而该属的一个非常令人惊讶的记录是来自苏拉威西岛西部的一张照片记录——据说是描绘H. dilophus（Manthey & Denzer 2006）。如果这个记录是有效的，它表明在那些新几内亚及其周围的种群和苏拉威西岛及其周围的种群之间，一定存在隐存或已灭绝的种群。顺便说一句，Hypsilurus物种的历史分类学是一个相当复杂的噩梦：它们长期以来一直与（并且经常被认为是同属或同义词）龙蜥亚科鬣蜥Gonocephalus相混淆。
水龙的解体
排除Hypsilurus那个奇怪的、不守规矩的记录，澳大拉西亚及其周围岛屿以外唯一的amphibolurine亚科蜥蜴是Physignathus，即绿水龙或中国水龙 [旁边是Marcel Burkhard的照片]。通常，人们认为存在两个现存的Physignathus物种：外形类似鬣蜥的东部水龙或澳大利亚水龙P. lesueurii，分布于澳大利亚的太平洋海岸和新几内亚南部；以及绿水龙或中国水龙P. cocincinus，任何曾经走进出售爬行动物的宠物店的人都很熟悉它。
虽然两者外形非常相似，并且都懒洋洋地躺在伸到水面上的树枝上（并在需要时能够熟练地游泳*），但它们在细节上看起来却截然不同。这两种真的是近亲吗？实际上，它们在系统发育研究中从未归为一组，东部水龙比中国水龙更接近其他amphibolurines亚科蜥蜴（Honda等. 2000, Macey等. 2000, Hugall & Lee 2004, Hugall等. 2008, Townsend等. 2011, Pyron等. 2013）。由于中国水龙是Physignathus名称的模式种（Georges Cuvier在1829年提出了二项式Physignathuscocincinus），东部水龙需要一个新的名称。在几次错误的开始之后，人们认为（Amey等. 2012）Wells & Wellington (1985) 提出的属名是我们必须坚持使用的。因此，东部水龙现在是Intellagama lesueurii。Intellagama这个名字从未提供过词源学解释：我想知道它是什么意思？
* 东部水龙甚至能够在水下停留相当长一段时间——显然是一个小时或更长时间。它表现出潜水反应——心率减慢，耗氧率降低——并且还能够通过皮肤释放二氧化碳（Pianka & Vitt 2003）。下方是D. Gordon E. Robertson拍摄的游泳水龙的照片。
关于水龙相对于其他amphibolurines亚科蜥蜴的位置，存在两种主要的相互竞争的系统发育假说：每种假说都暗示了该类群不同的生物地理情景。在一些研究中，中国水龙被认为是其余amphibolurines亚科蜥蜴的姐妹群（Macey等. 2000, Hugall & Lee 2004, Hugall等. 2008, Pyron等. 2013）——这种拓扑结构表明amphibolurines亚科起源于亚洲大陆，而所有澳大拉西亚分支的成员都源自一个单一的祖先，该祖先在从亚洲迁徙离开后入侵了这个地区（加强这种情景的是，所有非amphibolurine亚科的鬣蜥科动物都是欧亚或非洲的）。在其他研究中，该物种嵌套在Amphibolurinae亚科内，比Lophognathus更接近Chlamydosaurus和Pogona（我们将在第二部分中研究的一个属）（Honda等. 2000）。如果这是正确的，Physignathus起源于澳大利亚，其谱系的成员在某个时候迁徙离开，最终远至亚洲大陆。第一种情景看起来更可能。
已知Intellagama的化石遗骸相当丰富，在昆士兰州的始新世地层中就有发现（其颌骨和其他骨骼保存在 Riversleigh）。化石——Covacevich等. (1990) 鉴定为Physignathus属sp.（当然，现在应该是Intellagama属sp.）——表明该谱系的成员因此已经存在了大约2000万年。[更新：参见下面的评论 # 66（由John Scanlon撰写）。那些 Riversleigh 化石可能根本不属于Intellagama。] 系统发育分析表明，Intellagama位于包含Ctenophorus和干燥适应的“核心”amphibolurines亚科蜥蜴的进化分支之外，因此它的古老性与amphibolurine亚科的大部分辐射演化发生在始新世开始后的一段时间的想法是一致的。
“再见龙”：Lophognathus和……Gowidon？
Intellagama在整体外观上与几种Lophognathus龙有些相似——事实上，在最近的过去，一些作者认为两者是同义词*，并且至少一些Lophognathus物种有时也被称为水龙。另一种俗名——再见龙——指的是它们在炎热的表面上移动后挥舞四肢的习惯（“再见”在世界某些地方是“再见”的口语说法）。考虑到我希望能够将这些动物与其他澳大利亚龙区分开来，我想知道我们是否应该坚持使用这个术语。管他的呢；这就是我在这里要做的。再见龙广泛分布在澳大利亚上部约三分之二的地区。L. temporalis栖息在澳大利亚北部沿海地区和新几内亚，而L. maculilabris是小巽他群岛（或帝汶劳特群岛）特有的。等一下……这意味着它是另一种非澳大拉西亚amphibolurine亚科蜥蜴，对吗？
* Lophognathus长期以来也被认为是Amphibolorus的同义词，但是，大多数其他amphibolurines亚科蜥蜴也是如此，所以这并不意味着什么。
在几个物种中，灰褐色或红褐色的吉尔伯特龙L. gilberti吻部相对较短，因此看起来比其他一些物种更像Intellagama。然而，正如这里讨论的几种鬣蜥科动物的情况一样，L. gilberti似乎是一个物种复合体（Cogger 2000. Melville等. 2011），分子结果表明，传统上归入该物种的一些种群并非近亲——事实上，其中一个是Amphibolurus内的一个未命名的分类群（我们将在第二部分中研究的另一个属）。再见龙真的与Physignathus水龙是近亲吗？系统发育分析表明并非如此（Honda等. 2000, Hugall等. 2008, Melville等. 2011, Pyron等. 2013）。
所有的再见龙都是近亲吗？吉尔伯特龙看起来与条纹更鲜明、通常尾巴更长、吻部更长的物种不同，这些差异和其他差异导致Wells & Wellington (1983) 为L. longirostris和其他物种提出了新的属Gowidon。对这种观点的支持来自于Melville等. (2011) 发现通常认为的Lophognathus是多系群，L. longirostris和L. temporalis都归为与Rankinia + Pogona + Tympanocryptis分支接近的不同谱系，而L. burnsi和L. gilberti则接近Amphibolurus（并且顺便说一句，它们彼此之间的亲缘关系并不比它们与包含的Amphibolurus物种之间的亲缘关系更近）（另见Pyron等. 2013）。需要做大量工作来理清这些动物的系统发育和系统学。
我们还没有完成——还有很多要说的。敬请期待即将到来的第二部分。最后，我要感谢几位允许我使用他们照片的优秀人士，正是他们使这篇文章成为可能。感谢Adam Yates（他现在在A Fragment of Gondwana博客上写博客）、Stephen Zozaya（查看他的博客：Saurian Obsessions！）和Tony Gamble。如果没有他们的帮助，这篇文章根本不可能写成。
有关鬣蜥科动物和其他鬣蜥亚目蜥蜴的先前Tet Zoo文章，请参阅…
参考文献 - -
Amey, A. P., Couper, P. J. & Shea, G. M. 2012. Intellagama lesueurii (Gray, 1831), the correct binomial combination for the Australian Eastern Water Dragon (Sauria, Agamidae). Zootaxa 3390, 65-67.
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