本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
任何对中生代恐龙有所了解的人都会——或者肯定应该——熟悉这样一个事实：在过去的几十年里，我们对这些动物在生命中的样子的看法已经发生了很大的变化。 20世纪60年代末和70年代的“恐龙文艺复兴”见证了早期几十年中肥胖、拖着尾巴的庞然大物被灵巧、健壮的动物所取代，这些动物拥有粗壮、鼓胀的四肢肌肉、竖立的尾巴以及潇洒的图案和配色方案。 罗伯特·巴克（有时是Tet Zoo的读者）发起了恐龙的这种“新面貌”，然后格雷格·保罗和马克·哈雷特将其向前推进； 20世纪70年代和80年代的其他几位艺术家兼作家也帮助推广了“新面貌”的恐龙，包括约翰·麦克劳林、彼得·扎林格和道格·亨德森（可以说是他们中最伟大的古生物艺术家）。
格雷格·保罗的影响尤其重大，以至于大多数“现代”恐龙的演绎——如侏罗纪公园和无数艺术品、博物馆装置等等——实际上都是“格雷格·保罗恐龙”。 许多古生物学家不喜欢承认格雷格·保罗的影响，部分原因是他们不喜欢或不同意他在他的许多技术文章和书籍中提出的论点、提议和论点。 我认为“出版科学家格雷格·保罗”与“技术艺术家格雷格·保罗”是不同的实体，并且格雷格对我们想象和重建化石恐龙的方式的影响需要得到公正的承认（参见Naish 2008，Conway等人的评论。 2012）。 因此，中生代恐龙描绘的“第一次革命”*是由巴克、保罗、哈雷特及其同时代人发起的，其中格雷格·保罗具有至高无上的重要性。
* 因为鸟类是恐龙，所以应该注意的是，像您现在阅读的这篇文章专门讨论那些生活在中生代时期的恐龙。 早期鸟类也包含在这个一般主题领域中，这意味着“中生代恐龙”和“非鸟类恐龙”（=非鸟类恐龙）不是同义词。
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顺便说一句，我应该说，我刚才所说的一切对于那些对古生物艺术世界感兴趣的人来说是非常熟悉的。 然而，对于某些人群来说是“常识”的许多事情，对于广大的相关人士来说不一定熟悉。
继续……因此，我们这些对化石动物的生命外貌感兴趣的人，从小就接触到苗条、肌肉发达、有时毛茸茸或羽毛状的“保罗式”恐龙。 肥胖、肢体粗壮的恐龙不知何故持续到20世纪80年代中期的艺术作品中——由艺术家创作，并且大概得到了古生物学家的认可，他们将保持匿名（你们中的一些人会知道我指的是谁）——在出版时看起来非常不合时宜，它们在20世纪80年代的存在以及超越20世纪80年代的持续存在一直令人费解。 什么？ 你的意思是你现在还没有看到其他人都在画的保罗式恐龙？ 哼。 无论如何……
第二次革命
快进到21世纪的最初几十年。 正如20世纪80年代及以前的古生物学家和古生物艺术家所认为的那样荒谬，有羽毛的非鸟类恐龙现在已经“司空见惯”（引用一项研究），并且在鸟臀目恐龙和许多兽脚亚目恐龙（包括大型暴龙）身上都发现了皮屑状绒毛。 各种研究已经对恐龙的面部组织、前肢方向、姿势、运动方式、肌肉大小和尾巴形状进行了大量阐明。
我们已经学到了足够多的知识，足以让“第二次革命”发生——“软恐龙革命”（感谢杰森·布罗厄姆提出这个术语）。
以保罗式恐龙为框架或基础，我们已经进入了一个时代，人们能够添加更真实的肌肉量、皮肤和其他外皮结构……使动物不再那么紧致包裹。 紧致包裹恐龙综合症（SWDS）的概念大约在2010年左右出现，此后已被广泛用于讨论恐龙的生命外貌。 我不确定是谁创造了这个术语，因为蜥脚类动物专家马特·韦德尔和古生物艺术家约翰·康威几乎同时使用了它。
无论如何，这个概念在几个相关方中出现。 “所有昨日运动”——其核心是严格的骨骼肌肉重建工作——源于一种渴望，即以适当数量的软组织来描绘恐龙（和其他化石动物）（Conway等人。 2012）。 实际上，正如某些人似乎认为的那样，它并非建立在任何事情都可以接受的想法之上。 肌肉有时可能比“保罗式”范式中说明的更广泛、更庞大（Hutchinson等人。 2011，Persons & Currie 2011），恐龙有时或经常可能带有肉垂、喉袋、柔软的褶边和其他表皮特征，并且各种物种的绒毛和羽毛状覆盖物通常是浓密而广泛的，而不是稀疏的。
在本文的其余部分，我想简要地谈谈中生代恐龙的生命外貌。 20世纪50年代及以前的古老、粗壮、拖着尾巴的恐龙已经死了，但20世纪80年代的紧致包裹、羽毛稀疏的恐龙也应该死了。 同样，对于那些密切关注恐龙生命外貌的人来说，这个想法很熟悉，但我的印象是，它总体上并没有得到重视。
恐龙生命外貌的简要指南
关节骨骼、足迹以及骨骼的配合方式表明，恐龙通常以水平身体和大致平行于地面的尾巴行走和奔跑。 尾尖可能下垂或晃荡，但尾巴只有在角龙中才真正向下倾斜，并且在镰刀龙和腕龙类蜥脚类动物中也在一定程度上向下倾斜。 这并不意味着所有恐龙在所有时候都是水平的。 许多种类的两足动物在扫描景观、测试气味或向其他动物炫耀时，很可能以对角线甚至接近垂直的身体站立。 像某些蜥脚类动物（最著名的是梁龙类）和剑龙这样的四足动物也几乎肯定能够摆出半直立的姿势。 镰刀龙一定是以永久的对角线身体姿势行走和站立。
兽脚亚目恐龙——食肉恐龙和鸟类——不会像过去显示的那样用“兔子手”（即手掌朝下）行走。 相反，手臂和手关节连接在一起，使手掌朝内，并且手不能旋前——也就是说，它不能旋转以朝下（例如，Gishlick 2001，Senter & Robins 2005）。 这引发了关于手的功能和捕食行为的各种问题，但这是一个我无法在此处涵盖的问题。 “手掌朝内”的手也存在于两足蜥脚类动物（板龙及其近亲）中（Bonnan & Senter 2007）。
自至少20世纪80年代后期以来，鸟类般的非鸟类虚骨龙有羽毛的想法在某些圈子中很流行。 是的，有羽毛的（非鸟类）恐龙并不是什么新鲜事物，而是一代又一代对恐龙生命外貌感兴趣的人的“正常”事物和经常描绘的事物。 巴克、哈雷特和保罗在整个20世纪70年代和80年代都在描绘有羽毛的兽脚亚目恐龙，但保罗1988年的著作《世界掠食性恐龙》（Paul 1988）将这个想法引入了主流恐龙爱好者圈（另见Paul 1987）。 保罗的论点非常明智：它们基本上取决于这样一个事实，即像迅猛龙这样的非鸟类手盗龙类在形式和解剖学细节上与无可争议的有羽毛的始祖鸟非常相似。 虽然相当多的古生物学家同意，有羽毛的迅猛龙的概念至少是合理的，但我从20世纪80年代和90年代早期记得的是那些宣称这种想法不太可能且过于推测性的古生物学家。 不，他们说，在证明之前，都是鳞片鳞片鳞片。 当然，事实证明，保罗和那些其他古生物艺术家实际上一直都是正确的。
嗯，实际上：现在我们有了很多有羽毛的非鸟类兽脚亚目恐龙，事实证明保罗和他的追随者太保守了。 这些动物并没有在身体的某个部位覆盖一层薄薄的或稀疏的羽毛。 相反，它们像鸟类一样全身都覆盖着浓密的羽毛，绒毛覆盖了大部分面部和口鼻部，长长的羽毛遮住了手臂和手部以及大部分腿部，并且从尾巴上伸出扇形排列的大羽毛。 您可以支持丽贝卡·格鲁姆的古生物毛绒迅猛龙项目或购买我的新“对无羽毛的非鸟类手盗龙类兽脚亚目恐龙说不”T恤，在Tet Zoo Redbubble商店！，尽您的一份力量来帮助传播关于正确羽毛状非鸟类兽脚亚目恐龙的消息！
面部更柔软的蜥脚类动物
转向蜥脚类动物……蜥脚类动物大部分覆盖着不重叠的鳞片，但有些动物的背部有骨皮或结节。 梁龙类——也许还有其他类群——沿着背部中线有一排三角形的、横向压缩的棘刺（Czerkas 1992）。 “高级”蜥脚类动物的手是柱状的、半圆形的结构，其中拇指爪是唯一存在的爪（即使在最大、种类最多的蜥脚类动物分支：泰坦巨龙类中，这也减少和消失了）。 后脚是椭圆形的，由巨大的脂肪垫支撑，最内侧的脚趾上有三个（有时是两个，有时是四个）横向压缩的爪。
关于蜥脚类动物的颈部姿势的争论仍在继续。 我是几位研究人员之一，他们认为——部分基于来自现存动物的数据——蜥脚类动物（和其他蜥脚形亚目恐龙）通常将颈部保持在高高的、抬起的姿势，而不是水平或向下倾斜的姿势（Taylor等人。 2009）。 传统上，蜥脚类动物被描绘成面部凹陷的骨骼，鼻孔高高地栖息在骨鼻孔开口中。 然而，关于蜥脚类动物面部组织的工作（Witmer 2001）意味着我们应该想象它们具有“更柔软”的面部，其中组织遮盖了大部分潜在的骨骼解剖结构，并且肉质鼻孔位于口鼻部下方，而不是在骨鼻孔开口中向上和向后[相邻的插图取自这篇关于蜥脚类动物生命外貌的SV-POW！文章]。 蜥脚类动物可能具有类似貘或大象的象鼻的想法已经被提出过几次，但这与头骨解剖结构的任何方面都不一致，也与该类群中看到的牙齿磨损不一致。 神经解剖学数据也反驳了这一点（动物需要大的面部神经才能操作象鼻）（Knoll等人。 2006）。 我以前写过关于这个想法的文章——请参阅下面的链接。
鸟臀目恐龙，毛茸茸的或其他
最后，关于鸟臀目恐龙——恐龙的第三大类群，包括剑龙、甲龙、鸟脚类恐龙、角龙类和肿头龙类？ 喙组织肯定覆盖了这些恐龙颌骨的前部（这实际上在一些鸭嘴龙中得到了保存），但它们面部解剖结构的其他几个方面一直存在争议。 皮肤和其他软组织跨越口腔侧面的想法——这通常被称为“脸颊”组织，即使这很可能在技术上是不正确的——一直很流行，但偶尔会受到质疑。 这些恐龙颌骨上的营养孔分布支持这样一种观点，即确实有大量的组织覆盖了它们的颌骨侧面（Morhardt等人。 2009），并且一些甲龙的上颌和下颌之间空间中存在的骨化表明，某种组织网确实存在。
保存下来的皮肤印痕表明，许多鸟臀目恐龙的全身或大部分都覆盖着多边形鳞片； 至少一些鸭嘴龙的背部和尾巴上也有锯齿状或带状褶边。 鸭嘴龙和角龙类巨大而复杂的骨鼻孔几乎肯定容纳了某种勃起或可膨胀的结构。 据推测或已知，鸭嘴龙和其他鸟臀目恐龙存在柔软的冠、肉垂和其他结构，角龙的角以及剑龙和甲龙的板和棘刺无疑因角蛋白覆盖物而扩大了尺寸（有时是大幅度地）。
目前关于鸟臀目恐龙生命外貌的大事是几种分类群中存在丝状外皮结构：异齿龙科的天宇龙、角龙类的鹦鹉嘴龙以及库林达龙，一种双足鸟臀目恐龙，它曾经被认为是鸟脚类恐龙，但实际上位于包括鸟脚类恐龙和边缘头亚目的分支之外。 库林达龙的非凡之处在于它部分覆盖着简单的丝状物，但也覆盖着从宽阔的板状结构中伸出的平行纤维，以及成束的平行带状丝状物（Godefroit等人。 2014）。 这些结构都没有超过2或3厘米长。 鳞片覆盖着脚部，而重叠的矩形鳞片——排列成几条纵向行——存在于尾巴的背面。
现在的问题是，这种丝状结构在鸟臀目恐龙中以及在整个恐龙总目中有多么普遍。 它们是仅限于一两个谱系，还是在所有谱系的小型成员中都很常见，还是在各种小型和大型谱系中都存在？ 鸟臀目恐龙中的结构是否与兽脚亚目恐龙和翼龙的丝状物同源？ 在我们能够进一步深入研究之前，我们只需要来自更多化石的更多数据。
查找信息很难——那么，该怎么办？
不用说，关于恐龙生命外貌可以说的还有很多。 我在这里所做的只是以非常简短的方式概述了一些更容易总结的主题领域。 当人们需要关于这些问题的最新信息时，他们会怎么做？ 这不是一个容易回答的问题。 关于恐龙生命外貌的唯一称职和全面的评论是保罗1987年的书章节（Paul 1987），而且现在已经过时了。
您的另一个选择是仔细阅读大量的原始文献，或者与一位友好的专家合作（并且不要以为古生物学家一定对这类事情有用。 那些研究系统发育学、跨时间的多样性、组织学等的人通常不了解软组织解剖学。 例证A：所有那些在据称由德高望重的工作科学家认证的书籍中出版的拙劣且完全不准确的恐龙图像）。 那么，需要什么？ 答案是：一部宏伟的新的插图书籍，提供关于化石恐龙生命外貌的全面指南。 好消息是：制作这样一个项目的计划目前正在进行中。 敬请关注……
有关古生物艺术和中生代恐龙生命外貌的先前Tet Zoo文章，请参阅……
非鸟类恐龙的羽毛和丝状物，第一部分[警告：现在已过时]
恐龙的羽毛和丝状物，第二部分[警告：现在已过时]
并且——完全巧合的是——今天也看到了我的同事马克·维顿关于古生物艺术的文章《古生物学模式：古生物艺术——化石幻想还是重现失落的现实？》的发表
参考文献 - -
Bonnan, M. F. & Senter, P. 2007. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? Special Papers in Palaeontology 77, 139-155.
Czerkas, S. A. 1992. Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs. Geology 20, 1068-1070.
Gishlick, A. D. 2001. The function of the manus and forelimb of Deinonychus antirrhopus and its importance for the origin of avian flight. In Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds) New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University (New Haven), pp. 301-318.
Godefroit, P., Sinitsa, S. M., Dhouailly, D., Bolotsky, Y. L., Sizov, A. V., McNamara, M. E., Benton, M. J. & Spagna, P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345, 451-455
Knoll, F., Galton, P. M. & López-Antoñanzas, R. 2006. Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus. Geobios 39, 215-221.
Morhardt, A. C., Bonnan M. F. & Keillor, T. 2009. Dinosaur smiles: correlating premaxilla, maxilla, and dentary foramina counts with extra-oral structures in amniotes and its implications for dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (supplement to 3), 152A.
Naish, D. 2008. The Great Dinosaur Discoveries. University of California Press, Berkeley.
Naish, D. 2014. Rediscovering the dinosaurs. Science Uncovered 7 (June 2014), 68-72.
Paul, G. S. 1987. The science and art of restoring the life appearance of dinosaurs and their relatives - a rigorous how-to guide. In Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) Dinosaurs Past and Present Vol. II. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and London), pp. 4-49.
- . 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.
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Senter, P. & Robins, J. H. 2005. Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour. Journal of Zoology 266, 307-318.
Witmer, L. M. 2001. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science 293, 850-853.