本文发表在《大众科学》的前博客网络中，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点
一个众所周知且反复被提及的“规则”是，新的动物物种必须基于实际的物理标本，最好是保存在公认的生物机构（通常是博物馆）中的保存遗骸。与新物种名称相关的标本被称为模式或正模式：它通常是身体（或身体的较好部分），但可以是身体的任何部分，或者 – 理论上 – 任何类型的组织样本。
一张臭名昭著的照片，被用于描述一个声称的新物种。我不会在这里讨论它 - 如果你需要听这个故事，请点击下面的链接。图片来源：Bousfield & LeBlond 1995
然而，在动物学之外可能不为人知的是，这个“规则”并不像人们普遍认为的那样严格和明确，而且对于究竟什么可以被接受为模式标本，实际上存在一些分歧。 如果你记录了一个新物种（通过照片证据），并决定将活着的个体 声明为模式标本会怎么样？如果你有一张看似新物种的照片，并想用它作为新物种的基础又会怎么样？
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这些立场并非纯粹是理论上的。《国际动物命名委员会》（或 ICZN）实际上对于“正模式”的概念到底有多严格有些含糊（Dubois & Nemésio 2007，Donegan 2008），一些声称的活体动物物种仅根据照片证据命名，一些专家认为，我们应该考虑甚至倾向于使用照片数据而不是收集尸体（Minteer等. 2014，Marshall & Evenhuis 2015）。不，所涉及的物种并非被普遍接受，而且 大多数（如果不是全部）都处于有争议的状态。让我们来看看其中的一些。当然，这里的想法仅涉及四足动物……
关于一条越南小蛇的有史以来最具争议的论文之一。发表于 1994 年，而不是 1992 年！图片来源：Wallach & Jones 1994
Cryptophidion anamense 是一种有争议的越南蛇，于 1994 年命名（不是 1992 年，正如几乎所有人所说的那样*），基于美国海军医学研究小组在越南战争期间拍摄的一条已死亡标本的三张照片。标本本身下落不明，但有计划将其捐赠给史密森尼学会国家自然历史博物馆 (Wallach & Jones 1994)。 在《神秘动物学》杂志上发表这种声称的新物种被一些对神秘动物研究感兴趣的人视为一个好兆头：毕竟，这是好的、诚实的、分析性的动物学，对吧？唉，Cryptophidion （有时被称为越南尖鼻蛇）的地位并没有过多久就受到了严格的审查。 Wallach & Jones (1994) 认为Cryptophidion 与任何已知的蛇种都不匹配，并且他们列出了 8 个似乎支持其区别的特征。 相反，Pauwels & Meirte (1996) 写道，他们最初的印象是Cryptophidion 实际上可能是常见的阳光蛇 Xenopeltis unicolor，并且研究了 Wallach & Jones (1994) 列出的所有所谓的诊断特征，认为每一个特征都可以以某种方式解释过去。
* 该杂志的封面日期为 1992 年，但它于 1994 年 4 月出版。内部封面甚至说明了这一点。
Xenopeltis，美丽的阳光蛇。Cryptophidion 仅仅是被误认为此分类群的标本吗？图片由 Bernard Dupont 拍摄。图片来源：Bernard Dupont Flickr (CC BY-SA 2.0)
结案了吗？不。这种重新鉴定遭到了 Lazell (1996) 和 Wallach & Jones (1996) 的挑战，他们都认为该标本与Xenopeltis 在本质上和明显上不同，并且这种提议有点侮辱原作者的专业知识。今天，大多数感兴趣的人都知道 Pauwels & Meirte (1996) 的论点，即 Cryptophidion 与 Xenopeltis 同义，并且似乎已经达成共识，即 Cryptophidion 仅仅是被误认的 Xenopeltis。然而，我不得不怀疑，追随这一说法的人是否阅读了 Wallach & Jones (1996) 的回应。 我不是蛇类专家，但它在我看来相当令人信服。Cryptophidion 不是 Xenopeltis。
左侧，Wallach & Jones (1994) 解释的 Cryptophidion 正模式。他们提供了另一个重建，因为该动物也从略微不同的角度拍摄了照片。右侧，该标本的下颌和喉部鳞片，如图 Wallach & Jones (1996) 所示。这不是阳光蛇。图片来源：Wallach & Jones 1994, Wallach & Jones 1996
加拉帕戈斯粉红色陆鬣蜥Conolophus marthae。 自 1986 年以来，访问伊莎贝拉岛沃尔夫火山的游客报告说，那里存在一种看似新的加拉帕戈斯鬣蜥，它是该火山特有的，并且以其引人注目的粉红色调而闻名（Gentile等. 2009）。到 2009 年，已经收集了足够的数据，Gentile & Snell (2009) 将其命名为新物种 Conolophus marthae。该种群不仅在解剖学上不寻常，而且它是包含所有其他加拉帕戈斯陆鬣蜥的进化枝的姊妹分类群，并且实际上保留了迄今为止在加拉帕戈斯特有动物中报告的最古老的进化分裂的遗传证据。 可以预见的是，这一发现受到了大众媒体的广泛报道。
Conolophus marthae 标本（不是正模式），由 Gentile & Snell (2009) 绘制。图片来源：Gentile & Snell 2009
在描述该物种时，作者使用了一只自由放养的雄性，于 2006 年捕获并分析，作为他们的正模式：他们没有保留已死亡的标本。相关的动物被标记并植入了一个内部应答器（计划是在死亡后找到并取回该动物的尸体）。 并且，同样可以预见的是，这一决定很快受到了批评，Nemésio (2009) 认为不应遵循 Gabrile 及其同事使用的方法和程序。 然而，应该指出的是，该物种与此处讨论的大多数其他物种的处境不太相同，因为收集了遗传数据：C. marthae 不是仅根据照片发表的。
黄颈鹦鹉Forpus flavicollis。 2010 年，Bertagnolio & Racheli (2010) 提出了存在一种新的鹦鹉物种，这种物种是在哥伦比亚拍摄的圈养动物的在线照片中“发现”的。他们选择的出版场所 - 观鸟杂志 - 似乎不适合命名新物种。 围绕这一提议进行了广泛的在线辩论，主要结论是在没有收集标本的情况下，命名是无效的。
Bertagnolio & Racheli (2010) 发表的圈养黄颈鹦鹉。图片来源：Bertagnolio & Racheli 2010
此外，所提出的物种的关键诊断特征 - 黄色颈带 - 有人提出，可能是由羽毛染色造成的，已知一些来自哥伦比亚的Forpus鹦鹉标本就存在这个问题（Donegan等. 2011）。 基于此信息，美国鸟类学家联盟南美分类委员会正式通过了一项决定，认为该物种无效。 Notton (2011) 也审查了此案例；他得出的结论是，该名称在技术上是可用的，但这并不意味着称为 F. flavicollis 的实体应该被接受为真实物种。
基蓬吉Rungwecebus kipunji。 在 21 世纪初，两组不同的灵长类动物学家在坦桑尼亚观察到了一种不寻常的、长毛的、像猕猴一样的猴子。 它最终被命名为高地猕猴或基蓬吉，该物种最初被认为是猕猴属Lophocebus的一部分（Jones等. 2005），但后来发现它属于家族树上的其他位置，值得拥有自己的属名。
描绘基蓬吉生活的艺术作品。图片由 Zina Deretsky，国家科学基金会提供；公共领域中的图像。图片来源：Zina Deretsky 国家科学基金会维基百科
本文在这里讨论的重点是，没有收集正模式，而是使用“照片中的成年雄性（图 2）”来充当这一角色。该物种的保护状况被声明为不收集已死亡标本的原因（Jones等. 2005）。这一切并非没有引起注意，随后进行了一些信件往来（Landry 2005，Moser 2005，Polaszek等. 2005，Timm等. 2005），某些作者认为在没有模式标本的情况下不应该命名该分类群。与我上面所说的相符，其他人对此提出异议，说 ICZN 并不严格要求物理模式标本（Polaszek等. 2005）。然后，其他人对此提出了异议 (Moser 2005)。 在这种特殊情况下，最初的命名事件的争议状态现在已无关紧要，因为已获得了已死亡的标本。我之前已经详细撰写过此案例；请参阅下面的链接。
阿鲁纳查尔猕猴Macaca munzala。 自 20 世纪 90 年代末以来，人们怀疑印度东北部偏远的阿鲁纳查尔邦特有的一种大型、健壮、黑色、短尾猕猴是一个新的分类群。 Sinha等人（2005）最终详细阐述了这一假设，他们将猕猴命名为新物种M. munzala。 在没有讨论的情况下，他们的命名仅基于照片，他们将一个仍在野外生存的被拍照的个体视为正模式（Sinha等. 2005）。 自发表原始论文以来，已经获得了（猎人射杀的）已死亡标本。与此处讨论的几乎所有其他案例相反，M. munzala 的发表似乎并未在文献中引起辩论或讨论（尽管它可能引起了；我不能假装跟上所有文献）。
在野外拍摄的阿鲁纳查尔猕猴，来自 Sinha 等. (2005)。图片来源：Sinha 等. 2005
然而，Biswas等. (2011) 收集并比较了许多南亚猕猴种群的数据，并且不支持M. munzala 相对于阿萨姆猕猴 M. assamensis 的区别。阿鲁纳查尔种群的不寻常特征似乎反映了对凉爽山区环境的适应；它可能是一个正在形成的亚种或物种（Biswas等. 2011）。
圈养的金发卷尾猴。照片由 Miguelrangeljr 拍摄。图片来源：Miguelrangeljr 维基百科(CC BY-SA 3.0)
金发卷尾猴（或称金色卷尾猴）'Cebus queirozi'。 近年来，无论是通过野外实地发现还是分类修订和拆分，都有许多新的南美猴类物种被命名。其中之一是Cebus queirozi，一种来自巴西大西洋森林的新卷尾猴，由Mendes Pontes等（2006）命名（实际上，物种名称仅归于Mendes Pontes和Malta两人，三位作者中的两位……我真希望作者们不要这样做。奇普基的描述者也做了同样的事情）。Mendes Pontes等（2006）解释说，这种新猴子是从一个由18个个体组成的单独社会群体中发现的，该群体被发现孤立地生活在以甘蔗种植园为主的地区。基于新物种的“稀有性和易受影响性”（他们认为它“正处于灭绝的边缘”），他们选择不采集（委婉说法是杀死并保留）标本，而是拍摄一个活体个体，将其指定为模式标本，然后放生。事实上，他们在讨论这个决定时引用了在奇普基描述之后发表的论文。讨论结束了吗？呃，没有。
Mendes Pontes等（2006）视为假定新分类群Cebus queirozi的模式标本。来源：Mendes Pontes et al. 2006
2006年还发表了一篇论文，其中另一组作者（de Oliveira & Langguth 2006）选择正式承认一种长期以来为人所知但缺乏正式选定模式标本的卷尾猴物种，即Caitaia卷尾猴C. flavius，一种17世纪欧洲博物学家就已知的猴子。现在人们普遍认为C. flavius和C. queirozi是同一个物种，C. flavius具有优先权。因此，最初声称C. queirozi既是新物种，又仅作为一个微小的残存种群存在的说法不再正确，尽管请注意该物种仍然极度濒危。最近的分类修订为将包含该物种的卷尾猴类群与Cebus分开并确认为独立的Sapajus属提供了支持。
Nardelli (2015)发现并讨论的两种金冠叶猴标本。来源：Nardelli 2015
金冠叶猴 Presbytis johnaspinalli。这里讨论的最奇怪的案例之一是圈养猴子，它们最初是在网上照片中“发现”的，并由Nardelli（2015）命名为新物种。Nardelli（2015）认为，这些动物——似乎起源于苏门答腊，并在各种动物收藏中发现——与任何公认的物种都不匹配，并且具有与属于叶猴属Presbytis的形态和皮毛一致的特征。因此，仅凭照片就命名了一个新物种。
同样，这个提议很快就受到了挑战。Nijman（2015）认为这些动物不是Presbytis猴子，而是具有更典型的Trachypithecus，即乌叶猴的特征（最明显的是头部向前延伸的毛发边缘）。此外，它们不寻常的颜色更可能是由于不择手段的动物经销商为了提高其商品的价值而进行的故意漂白造成的。此外，Nijman认为，这些猴子可以被确定为来自爪哇的黑叶猴T. auratus。还应该指出的是，尽管《国际动物园新闻》作为出版物非常出色且受人尊敬，但它真的不是命名新物种的合适场所。
“金冠叶猴”（左图）的标本真的是黑叶猴的漂白标本吗？Nijman（2015）对此提出了质疑。来源：Nijman 2015
白颊猕猴 Macaca leucogenys。是的，又是另一种猕猴，也是一种声称与阿鲁纳恰尔猕猴栖息的同一片大致区域的新物种。M. leucogenys由Li等（2015）命名，用于在西藏东南部观察和捕获的标本，并根据皮毛、皮肤颜色和阴茎形状的各种特征被认为是独特的。同样，这种命名是在照片证据的基础上进行的，没有采集实物标本；作者指出了“伦理方面的担忧”，因为杀害标本，他们引用了M. munzala和奇普基的命名作为先例。在撰写本文时，我不知道有任何已发表的对此项仍然很新的研究的批评。
通过相机陷阱拍摄的白颊猕猴标本照片。图片来自Li等（2015）。来源：Li et al. 2015
值得注意的是，Li等（2015）认为M. munzala是一个有效的物种：他们注意到Biswas等（2011）的论点，即该地区的猕猴实际上代表了解剖学上可变的、正在进化的阿萨姆猕猴M. assamensis种群，但只是说这项研究表明存在未解决的分类问题。
这个物种列表远非完整——我可能会在另一篇文章中讨论其他相关案例。但即使从目前讨论的少数几个案例来看，也有一些事情很突出。这里讨论的大多数动物都是灵长类动物，这不是巧合。与其他任何动物群体相比，那些研究它们的人都尽量避免杀死他们研究的动物，原因很明显（我的意思是那些涉及伦理和同情心的原因）。
还要注意，在没有收集模式标本或仅凭照片证据就命名物种的决定，往往会造成问题。相关物种的有效性本身成为广泛讨论的主题，理想情况下需要通过接触实物标本来解决的解剖学差异问题变得至关重要，并且有时会提出关于低标准甚至欺诈和诡计的问题。
然而，我同意那些认为在某些情况下照片可能就足够了，甚至可能是必要的观点。为了让它发挥作用——而且这正在被越来越多地讨论（例如，Minteer等 2014，Marshall & Evenhuis 2015，Ceriaco等 2016）——我们需要高标准。在远处拍摄的模糊动物照片是行不通的。
关于此处提及问题的先前Tet Zoo文章，请参见...
参考文献 - -
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