本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
你们翘首以盼的时刻到了：西姆比尔斯克蜥和佩尔武斯克蜥已经复活，我们都在好奇它们荒谬复杂的鼻孔到底是怎么回事。是的，欢迎来到关于白垩纪鱼龙多样性的长期、缓慢进行的四足动物动物园文章系列的又一篇。在之前的文章中，我们研究了2012年眼龙科的短尾鳄的描述——这是最早展示许多眼龙科谱系在侏罗纪-白垩纪边界存活下来的标本之一（Fischer等人，2012年）——以及 在早白垩世发现的侏罗纪风格的、类似鱼龙的令人惊讶的发现（Fischer等人，2013a）。
今天，我们来研究白垩纪鱼龙研究的另一个部分：它涉及到一种眼龙科分类群的解体，这种分类群——据推测——在白垩纪时期遍布全球，持续了（据推测）超过 5000 万年，并且包含了非常多的物种。所涉及的鱼龙是扁鳍龙。以下是我在2012年的一篇四足动物动物园文章中对扁鳍龙的状态的评论...
“在全球分布、物种繁多的扁鳍龙... 越来越被视为一个‘分类学垃圾箱’，实际上包含的物种多样性比以前认为的要高（例如，Maxwell & Caldwell 2006，Fischer 2012）。换句话说，目前包含在扁鳍龙中的许多物种几乎肯定不是近亲，而且（我预测）最终会发现扁鳍龙不是单系群。这种结论的结果将是将其分解为几个独立的‘属’（几位作者已经沿着这条路线走了下去，但他们为所涉及的扁鳍龙科类群命名新属的努力尚未被广泛接受）。”
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正如引文中暗示的那样，像扁鳍龙这样分布广泛、寿命长、据推测是同质的属的问题在于，随着人们开始假设在世界其他地方发现的新发现“必须”属于这些分布广泛、寿命长、据推测是同质的属，它们变得越来越大。我们最终会遇到这样一种情况，即不同的动物被归类于上述分布广泛、寿命长、据推测是同质的属，仅仅因为这成为了默认的做法，即使所涉及的分类群最终占据了很长的时间跨度（远远超出了其所属类群内其他分类群的正常时间跨度）和广阔的地理范围。鱼龙尤其受到这个问题的影响：部分原因我认为，对于如何区分属的观点很大程度上依赖于对整体比例相似性的表型概念，而不是对特殊特征的识别。我之前讨论过这个问题，就其对下侏罗纪的蜥齿龙的影响而言。
由于更好地了解扁鳍龙内包含的许多物种之间的关系将有所帮助，几位作者在系统发育分析中对几种扁鳍龙物种进行了编码。结果？所涉及的物种没有形成一个进化枝（Druckenmiller & Maxwell 2010，Fischer等人，2011a，2014a，Fischer 2012），以前用来定义扁鳍龙的特征（包括肱骨大转子的存在、四边形的牙根和枕骨底外髁区极度缩小）反而似乎是整个扁鳍龙亚科的共有衍征（Fischer 2012，Fischer等人，2012）。
为了测试有争议的扁鳍龙亚科物种与那些毫无争议地被认为是扁鳍龙一部分的类群有多相似，您当然需要去看看它们。鉴于它们已知分布于欧洲、澳大利亚、美国、阿根廷、哥伦比亚、俄罗斯和其他地方，如果您想全部看到它们，就必须付出努力。作为对眼龙科多样性和系统发育的更大研究的一部分，我的同事瓦伦丁·费舍尔（Valentin Fischer），来自列日大学（比利时列日）和比利时皇家自然科学研究所（比利时布鲁塞尔），最近一直在俄罗斯（和其他地方）花费时间，研究那些据推测属于扁鳍龙的标本。
并且，正如这里讨论的那样，他对其中两种动物——俄罗斯类群西姆比尔斯克蜥和佩尔武斯克蜥——的分析表明，将它们归入扁鳍龙的理由不足：两者都是独特的、可诊断的类群，与“原始”的扁鳍龙物种没有特别密切的关系。有关该论文由马克西姆·阿尔汉格尔斯基（Maxim Arkhangelsky）、我、伊利亚·斯滕辛（Ilya Stenshin）、格莱布·乌斯彭斯基（Gleb Uspensky）和帕斯卡·戈德弗罗伊特（Pascal Godefroit）合著，最近已在《林奈学会动物学杂志》上发表（Fischer等人，2014a）。在讨论它们的一些更有趣的特性和影响之前，让我们先来看看（相当隐晦和不熟悉的）鱼龙本身。
西姆比尔斯克蜥不是一个疑名
西姆比尔斯克蜥·比尤科维于 1985 年被命名，以一个大的、三维的头骨为依据，该头骨长约 70 厘米，包括除了颌尖和眼后区域之外的所有部分。它是在俄罗斯乌里扬诺夫斯克地区的伏尔加河岸边的巴列姆阶沉积物中发现的。它的牙齿有细长的、尖的牙冠，是属于一些其他眼龙科中看到的“通才”进食类群的鱼龙的典型特征（例如，Fischer等人，2011b）。自最初描述以来，鱼龙研究人员对西姆比尔斯克蜥并不友好。Maisch & Matzke (2000) 将其保留为一个有效的物种，但认为它应该被归入扁鳍龙。McGowan & Motani (2003) 也认为它与扁鳍龙足够相似，可以被归入其同义词中；他们进一步认为它缺乏自身的诊断特征，因此应该被视为一个疑名。
事实上，西姆比尔斯克蜥具有几个奇怪的、独特的自身特征（我们将独特的、诊断性的特征称为自衍征）。一个柱状的骨棒将鼻孔（正确地称为鼻孔）一分为二（稍后会详细介绍），并且额骨和泪骨之间的连接处有一个波浪状的、指状交错的缝合线。对于眼龙科来说，最后一个特征令人惊讶，因为它表面上让人联想到更古老的蜥齿龙中存在的状况（Fischer等人，2014a）。西姆比尔斯克蜥的鼻孔周围的骨骼的确切构造也是独特的。因此，西姆比尔斯克蜥不应被视为一个疑名或被认为是不起眼的和无法定义的：它是一个具有自身独特特征的有效类群。
那些密切关注鱼龙文献的人（事实证明越来越难）在听到巴列姆阶俄罗斯时可能会想到另一种眼龙科：斯维尔托蜥，由瓦伦丁及其同事于 2011 年描述，以其尖锐的牙齿和紧密排列的前肢骨骼而闻名（Fischer等人，2011a）。斯维尔托蜥在缺乏条纹牙冠和鼻孔的怪异、半分裂形式方面与埃吉罗蜥和麦亚斯蜥相似；最新的数据集结果发现它是一个扁鳍龙亚科（例如，Fischer等人，2014a）。无论如何，虽然斯维尔托蜥是一种巴列姆阶眼龙科，但它来自上巴列姆阶，而不是像西姆比尔斯克蜥那样的下巴列姆阶，因此两者不是同时代的。
我们新论文中讨论的第二种动物（Fischer等人，2014a）是佩尔武斯克蜥·班诺夫肯西斯，于 1998 年被命名，以在俄罗斯萨拉托夫地区的中塞诺曼阶沉积物中发现的完整喙骨为依据（还发现了一个头盖骨，但它后来丢失了）。同样，它非常大——仅喙骨就长约 1 米。这是已知最年轻的鱼龙之一，其塞诺曼阶的年龄意味着它比扁鳍龙的欧洲模式种（扁鳍龙·扁指龙）年轻约 2000 万年。
Pervushovisaurus 最初被命名为 Platypterygius 的“亚属”，但最终被 McGowan & Motani (2003) 驳回，认为其为 *nomen dubium*（疑名）。然而，它确实具有一些不寻常的特征，支持其作为一个独特的分类单元的存在：在前上颌骨侧面，外鼻孔的前腹侧有一个亚椭圆形的骨质开口；上颌骨侧面有特殊的骨脊；鼻骨和脾骨的形状也与众不同。此外，它鼻孔周围的骨骼排列也独一无二：来自鼻骨的新骨大量覆盖了鼻孔，将其缩小为一个短而深的半圆形开口。基于这些特征，我们认为它应该被视为一个独特的分类单元，并且将其归入 *Platypterygius* 并没有特别充分的理由 (Fischer *et al*. 2014a)。
关于一个不可信来源的简短插曲
我想在这里说一些与扁鳍龙科眼龙类没有特别关系，但无论如何都需要评论的事情。你会从本文中出现的图中看到，我们遵循了一种“颜色编码”单个骨骼的系统，以帮助读者理解。这并不新鲜：过去和现在，许多作者都使用了类似的骨骼着色系统，这样可以更容易地将它们与周围的骨骼区分开来。
你们中的一些人会熟悉大卫·彼得斯（David Peters）的工作，他是一位多产且特立独行的研究人员，他通过网站和博客来推广他对动物形态和系统发育的新颖解释。 正如我之前解释的那样，他的观察（以及因此得出的关于系统发育、功能形态学和古生物学的假设和主张）不能被认为是可靠的，因为他依赖于一种“魔眼”技术，即在化石照片上观察到的模糊不清的结构被解释为真实存在的解剖学特征，可以精确和自信地识别。彼得斯使用一种他称之为 DGS（=数字图形分离）的技术来寻找这些结构：这是一种涉及调整对比度和色调，以及在 Photoshop 中追踪感知到的结构边缘的技术。正如他制作的动物重建图中明显看到的那样，这导致了各种伪影和误认，并且导致彼得斯提出各种难以置信且完全错误的主张（例如，他发现了 *Longsiquama* 的整个后端）。
因此，声称像你在本文中看到的（以及 Fischer *et al*. 2014a 以及瓦伦丁的其他论文）那样的颜色编码图像代表了 DGS 的应用，这完全是一个谎言[链接 这里：请注意，它会把你带到翼龙异端]。 实际工作的古生物学家不使用 DGS（或类似 DGS）的技术，因为在现实世界中人们都知道，你不能通过在计算机屏幕上追踪轮廓来可靠地识别结构。 但是实际工作的古生物学家是否会对骨骼进行颜色编码以帮助视觉呈现？ 当然，一直都会这样做。
好了，回到鱼龙...
那些古怪、古怪的鼻孔
这些俄罗斯鱼龙之所以有趣，主要有两个原因。一个是它们的形态怪异，特别是就它们的鼻孔而言。在 *Simbirskiasaurus* 的每个鼻孔中，一个垂直的骨柱从鼻骨向下延伸，将鼻孔分成两个不同的部分。有一个小的椭圆形前部，以及（在骨柱后方）一个高大的垂直后部。这种“两部分”的鼻孔结构并非 *Simbirskiasaurus* 独有：它也存在于来自澳大利亚的 *Platypterygius australis* 以及可能来自哥伦比亚的 *Pl. sachicarum* 中 (Fischer *et al*. 2014a)。此外，在 *Ophthalmosaurus*、*Acamptonectes*、*Cryopterygius* 和 *Pl. americanus* 中至少存在一个似乎是先决条件的情况（其中一个骨质突起从鼻骨向下延伸，以减小鼻孔中部的深度），而 *Sveltonectes* 则具有一个向下延伸的骨条，几乎将鼻孔分成两部分。
*Pervushovisaurus* 缺乏垂直骨条，但其独特的鼻孔状况（前部存在一个小而细长的孔，后部存在一个深而窄的亚圆形鼻孔）似乎代表了鼻孔中间部分被骨骼填充的趋势的“终点”。因此，前部的孔可以被认为是原始鼻孔前部的显著缩小的残余 (Fischer *et al*. 2014a)。
确切地说这里发生了什么尚不清楚。*为什么* 首先要进化出这些形状怪异的鼻孔，然后又进化出 *Simbirskiasaurus* 中所见的那种两分式鼻孔，最后又为什么会演变成像 *Pervushovisaurus* 中所见的那样，鼻孔的前部仅由小孔代表的状态？当然，我们不知道，还需要进一步研究才能弄清内部发生了什么，以及这一切对于呼吸、气流或嗅觉可能意味着什么。过去曾多次提到鱼龙鼻孔的不对称性，并且在各种鱼龙中，包括细鳍龙、*Stenopterygius* 和眼龙科中，都存在泪滴状、逗号状和肾形的鼻孔。
也许鼻孔的不同部分具有不同的功能，使得这种划分有利。有人认为，鱼龙具有像蛇颈龙也推测的那样的贯通式鼻腔系统（Cruickshank *et al*. 1991）：据推测，水从上颚的内部鼻孔进入，流过鼻腔，然后通过外部鼻孔离开头部。两分式鼻孔可能意味着一个部分专门用于排水，而另一个部分用于呼吸。或者，可能仅仅是覆盖鼻孔前部有利？或者，也许鱼龙的鼻孔*总是*部分地被某种瓣膜或皮瓣覆盖，而扁鳍龙科只是将这种皮瓣骨化了？
扁鳍龙：何去何从？
关于这些鱼龙的另一个宏观问题涉及它们对 *扁鳍龙（Platypterygius）* 这个名称的命运的影响。在我们的分析中，*扁鳍龙* 的物种并没有聚集在一起（在同一数据集的其他版本中也是如此：Fischer et al. 2012，2013a，b；另见 Druckenmiller & Maxwell 2010）：来自德国的 *Pl. hercynicus* 与 *Pl. australis*（一个非常著名、描述充分的物种）相距甚远，而 *Caypullisaurus* 和 *Athabascasaurus* 与 *Pl. australis* 的亲缘关系比与 *Pl. hercynicus* 更近。 *扁鳍龙* 的模式种——*Pl. platydactylus*——的系统发育位置尚不确定。
正如论文中提到的，我们仍然不确定该如何处理这个问题，而且存在相互竞争的意见。我们倾向的意见 (Fischer *et al*. 2014a) 是将 *扁鳍龙* 这个名称限制于 *Pl. platydactylus* 以及与它亲缘关系最密切的物种。然而，这并非理想之选，会造成其他一些问题，而且正如我们通过与同事协商发现的那样，不太可能被所有研究眼龙科的人所接受。目前，情况尚未决定，还需要做更多的工作。
这就是我们现在要结束的地方。自从描述了新的扁鳍龙科 *Sisteronia seeleyi* 以及复活了 *Cetarthrosaurus walkeri*（两者都来自英国剑桥绿砂地层）以来 (Fischer *et al*. 2014b)，我们现在的情况是，白垩纪鱼龙的多样性已经超过了侏罗纪。关于鱼龙在晚三叠世或早侏罗纪时期达到顶峰，而在白垩纪时期只处于最微弱、多样性低下的生存状态的旧观念现在已经正式破灭。实际上，它们从贝里亚斯期一直到塞诺曼期都以相当高的多样性蓬勃发展。值得注意的是，白垩纪鱼龙比侏罗纪的鱼龙更“相似”——也就是说，它们主要属于两个相当同质的进化辐射（眼龙亚科和扁鳍龙亚科）。无论如何，现在是（又来了这句老生常谈！）对鱼龙感兴趣的非常有趣的时代...
关于眼龙科鱼龙的更多信息将在不久之后到来！
有关鱼龙的先前 Tet Zoo 文章，请参见…
参考文献- -
Cruickshank, A. R. I., Small, P. G. & Taylor, M. A. 1991. Dorsal nostrils and hydrodynamically driven underwater olfaction in plesiosaurs. *Nature* 352, 62-64.
Druckenmiller, P. S. & Maxwell, E. E. 2010. A new Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur genus from the Clearwater Formation, Alberta, Canada. *Canadian Journal of Earth Sciences* 47, 1037-1053.
- ., Clément, A., Guiomar, M., & Godefroit, P. 2011b. 瓦蓝吟期鱼龙的第一个明确记录及其对后侏罗纪鱼龙演化的影响。白垩纪研究，32, 155-163。
- ., Masure, E., Arkhangelsky, M. S. & Godefroit, P. 2011a. 来自俄罗斯西部的新巴列姆期（早白垩世）鱼龙。脊椎动物古生物学杂志 31, 1010-1025。
Maisch, M. W. & Matzke, A. T. 2000. 鱼龙类。斯图加特自然科学贡献系列B（地质学和古生物学）298, 1-159。
Maxwell, E. E. & Caldwell, M. W. 2006. 北美第二种鱼龙Platypterygius的证据：来自加拿大西北部（下白垩纪）Loon River组的新记录。加拿大地球科学杂志 43, 1291-1295。
McGowan, C. & Motani, R. 2003. 古两栖爬行动物学手册第八部分鱼龙目。Verlag Dr. Friedrich Pfeil（慕尼黑）。
Wade, M. 1990. 对澳大利亚白垩纪长鳍鱼龙Platypterygius，(鱼龙目，鱼鳍龙亚目)的回顾。昆士兰博物馆回忆录 28, 115-137。