本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
关于“复杂”或“精巧”的社会行为远非仅限于四足动物中的哺乳动物和鸟类，这一点仍然不如它应该的那样广为人知。蜥蜴、蛇、鳄鱼、短吻鳄，甚至不起眼的青蛙、蝾螈和蚓螈也会参与诸如配对、亲代抚育和亲属识别等行为。游戏行为 (Burghardt et al. 2000)、合作 (Lenz 2004)、群居筑巢、计数、精巧的学习和解决问题能力 (Leal & Powell 2011)、社会学习 (Wilkinson et al. 2010) 以及对同胞的照顾和保护，现在都已在各种蜥蜴、乌龟和鳄鱼物种中得到报告。认为有趣的或“复杂”的行为必然在非哺乳动物、非鸟类四足动物中不存在的日子早已过去。
为了推广我们现在对一个特定物种——绿鬣蜥Iguana iguana——的社会行为和行为复杂性所了解的一些惊人之处，我认为现在是时候重新发布这篇 Tet Zoo 经典文章了（最初版本为 ver 2）。[上方图片由 Cary Bass 提供。]
主要由于该物种在国际宠物贸易中的重要性，绿鬣蜥通常被想象成一种相当乏味的蜥蜴，整天坐在树枝上，偶尔吃点沙拉或坐在水盆里。诚然，有些圈养个体变得非常具有魅力和特质，但在大多数情况下，绿鬣蜥通常被认为是一种相当迟钝的动物，实际上并没有太多有趣的举动。今天，我们将改变这一切（我希望如此）。过去三十多年的实地研究已经毫无疑问地证明，绿鬣蜥的社会行为非常显著且复杂，如果您不了解这些蜥蜴已被报告的各种行为，您可能会感到惊讶……
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野生蜥蜴的活跃社会生活
首先，绿鬣蜥可以被描述为过着相当活跃的社会生活，至少在繁殖季节是这样。它们是具有求偶场繁殖系统的领地性蜥蜴：雄性选择暴露的树栖展示场所，刻意选择死亡或植被稀疏的树木 (Dugan & Wiewandt 1982)。它们通过大量的点头和展示大的喉扇来宣示对该领地的所有权，并在领地内巡逻——从一个栖息处移动到另一个栖息处，每次更换栖息处都点头 (Dugan & Wiewandt 1982)。试图进入该区域的雄性会被驱赶走，但雌性——多达八只——会进入该领地，并在那里争夺与领地雄性交配的机会 (Burghardt 2002)。
雄性在领地繁殖阶段不进食，将能量转移到改变外观（它们的颜色从绿色变为橙色，并且下巴的尺寸增加），并且还必须驱赶竞争对手的雄性，以及求偶并与雌性交配。雌性在这段时间也不一定轻松，因为——正如我们从另一种求偶场鬣蜥，加拉帕戈斯群岛海鬣蜥Amblyrhynchus cristatus的研究中所知——雌性在区分潜在配偶时可能会产生高能量消耗 (Vitousek et al. 2007)。交配后，人们看到雄性会靠近雌性：这似乎是交配后守卫行为 (Dugan & Wiewandt 1982)，这是一种阻止雌性与另一只雄性交配，从而阻止（或减缓）其体内精子竞争的行为。[下方图片由 Paul Kehrer 提供。]
顺便说一句，并非所有雄性绿鬣蜥都是体型大、爱炫耀、具有领地意识的动物。有些体型小，表面上像雌性，并且更隐秘。它们不是吸引雌性，而是试图强行与它们交配。形态上模仿雌性的隐秘雄性现在已在相当多的四足动物物种中得到记录：我之前写过关于蝾螈和绵羊中的这类事情。
在 1 月和 2 月期间，交配后的雌性会迁徙到喜欢的筑巢区。它们真的会迁徙：以在加顿湖斯洛西亚岛上繁殖的、经过充分研究的巴拿马鬣蜥为例，雌性会旅行长达 3 公里的距离才能到达它们的筑巢区（无线电跟踪证明了这一点：Montgomery et al. (1973)）。它们步行穿过陆地，然后游泳到岛上。它们显然来到斯洛西亚岛是为了筑巢，而不是做其他事情，并且在一年中的其余时间里并不住在岛上。虽然绿鬣蜥在其部分分布范围内的巢穴是单独的，但来到斯洛西亚岛的绿鬣蜥会群居筑巢，因此它们的筑巢会同步进行。多达 150-200 只雌性绿鬣蜥聚集在喜欢的空地，并在那里争夺最佳筑巢区的机会。[下方图片由 Franz Xaver 提供。]
筑巢和幼崽的行为
在斯洛西亚岛上，鬣蜥与美洲鳄Crocodylus acutus在连续三个筑巢季节共享一个筑巢区。有可能鬣蜥这样做是为了它们的巢穴和/或幼年鬣蜥可能受到鳄鱼的保护，但似乎最有可能的是，这两个物种因为相似的巢穴要求而聚集在一起，而且两者似乎都没有从这种接近中受益：鳄鱼既打断了鬣蜥的筑巢活动，又杀死并吃掉了一些鬣蜥，而鬣蜥有时会挖出鳄鱼的蛋 (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989)。
鬣蜥的巢穴不仅仅是地面上的刮痕。鬣蜥构建了复杂的洞穴系统，随着筑巢群落寿命的延长，洞穴系统变得更深、更复杂 (Bock & Rand 1989)。虽然雌性鬣蜥不像鳄鱼那样守卫巢穴，但它们可能会在产卵后在洞穴中停留一两天，以保护洞穴免受其他雌性的侵害。据推测，这是一种阻止后筑巢的雌性在建造自己的巢穴时挖出卵的尝试。
然而，报告的案例表明，鬣蜥在产卵后四天（在巴拿马）甚至长达 15 天（在墨西哥）返回巢穴，这表明某些种群中的绿鬣蜥会返回检查其卵的安全 (Wiewandt 1982)。
在五月的第一个星期，小鬣蜥开始孵化。从埋藏巢穴的中央室中出来，它们挖掘出通往地面的通道。这需要长达七天的时间。然而，它们并没有简单地出来然后独自冲进森林。出来后，它们会坐着，只露出头部，有时长达 15 分钟，有时会反复从巢穴入口消失又出现。鬣蜥似乎在观察捕食者，但特别有趣的是，鬣蜥不仅仅观察捕食者，它们还会花费大量时间观察其他小鬣蜥从其他巢穴洞口出来 (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977)。通过观察其他孵化群体的行为，一个卵窝的鬣蜥似乎会决定离开巢穴是否安全。Burghardt (1977) 报告了一些案例，其中属于四个不同卵窝的小鬣蜥都同步出现，这一观察结果使他得出结论：“巢穴出现似乎受到视觉线索的社会促进”（第 183 页）。这与人们对幼年爬行动物从巢穴中爬出来并立即不顾一切地冲进掩体的刻板印象大相径庭。
顺便说一句，当小鬣蜥在晚上从巢穴中出来时会发生什么？Burkhardt (2004) 报告了一些奇怪的行为（通过夜视摄像机观察到），幼崽会出来，然后向上跳跃，朝向明亮的月光或星光照耀的天空 (Burkhardt 2004)。我认为没有人知道这里可能发生了什么，以及这种行为可能有什么意义——这是一个有趣的小谜团。
幼崽群和照顾同胞
幼年鬣蜥形成称为幼崽群或 chuletas 的群体 (Burghardt et al. 1977)，通常由大约四只个体组成。它们会进行大量的社会行为，这些行为通常被认为是哺乳动物和鸟类独有的，例如相互摩擦身体和头部、展示喉扇、相互点头和摇尾巴。它们进行相互梳理（梳理社会群体的其他成员）。幼年鬣蜥在晚上保持联系，当它们睡觉时，它们会与其他幼崽群成员紧密接触，有时甚至躺在它们身上。小鬣蜥肯定会识别出自己的亲属，显然是使用嗅觉线索 (Werner et al. 1987)，并在孵化后数月内继续与它们待在一起 (Burghardt 2002)。
虽然这些幼崽群显然由同胞组成，但它们似乎表现出某种结构，其中一只鬣蜥充当领导者。Burghardt (1977) 描述并拍摄了一些案例，其中幼年鬣蜥在植被中和地面上排成一队相互跟随，排在队伍前列的鬣蜥经常回头，显然是为了检查追随者的进度。在某个时候，幼年鬣蜥必须离开斯洛西亚岛并游到大陆，为此，鬣蜥必须穿过芦苇床才能开始横渡水域。在出发之前，人们看到幼年鬣蜥进行了大量的头部摩擦和其他身体接触，而似乎领导该群体的那只个体是进行这些活动最多的一只。通常，它是第一个进入水中并开始游泳的动物。如果它的同伴没有跟随，它就会返回岸边。被认定为“领导者”的鬣蜥也被报告会消失在芦苇丛中，然后带着更多的追随者重新出现。
从这一点来看，人们可能很容易认为鬣蜥“互相照顾”，或者至少“照顾”它们的同胞。这种解释可能看起来是拟人化的，但它不一定是：我们从对各种动物的研究中了解到，亲属选择可以导致某些物种的成员表现出可能有利于其兄弟姐妹生存的行为。在绿鬣蜥中，个体确实“照顾”同胞的观点已从对反捕食行为的研究中获得了强有力的实验支持。Rivas & Levín (2004) 注意到雄性和雌性绿鬣蜥幼崽表现出截然不同的反捕食行为类型，他们将模型鹰飞向实验室和野外的绿鬣蜥同胞群体。他们表明，虽然雌性倾向于躲藏、保持不动或逃离潜在的捕食者，但雄性表现出更有趣和不寻常的行为：它们在模型鹰面前奔跑、从掩体下方出现（而不是躲藏在掩体中），并且——最有趣的是——用自己的身体覆盖体型较小的雌性同胞，从而将它们隐藏起来，使其不被看见。
这些行为可能是自私的：雄性的不寻常反应“可能会让正在搜寻的捕食者感到惊讶，并让逃跑者有更多的时间逃脱，但代价是牺牲其余的动物” (Rivas & Levín 2004)。但更有可能的是，这种“覆盖行为”是一种迄今为止尚未记录在案的兄弟情谊关怀形式，其中雄性实际上是在保护它们的雌性同胞。
所以这就是我们所知道的。我确信您不会忽视这种行为复杂性的意义。认为蜥蜴和其他爬行动物的行为和社会生活远比鸟类和哺乳动物“简单”的刻板印象显然是错误的（至少对于某些物种而言），认为非鸟类爬行动物相对于鸟类和哺乳动物来说，它们的能力更有限的想法也是错误的；许多长期以来被想象或经常被描述为鸟类或哺乳动物独有的行为实际上更为普遍。还有其他我在这里没有讨论过的复杂行为也在鬣蜥中得到记录，包括安抚行为。所以去传播这个消息吧。
PS – 本文最初的标题是“对不起，莎拉·康纳：那只鬣蜥真的不喜欢你”，但我没能及时截取到电影中合适的场景。你们有些人知道我在说什么。
有关之前 Tet Zoo 关于爬行动物（活着的和已灭绝的）社会行为有趣方面的文章，请参阅...
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