世界上的所有鲸鱼,过去和现在(第一部分)

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本文发表于《大众科学》的前博客网络,反映了作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点


在科学博客中,定期制作“信息集中”博客文章显然是个好主意:也就是说,文章中包含指向您关于特定主题的所有其他文章的链接。我想任何能让人们重新审视旧文章并提醒他们您在“档案”中有什么东西的做法都是个好主意。

考虑到这一切,我决定没有任何特别的原因创建一个鲸目动物信息集中地。好吧,这并非完全诚实 - 我想两个原因可以解释为什么我可能从发布这篇文章中受益。一个原因是我希望将所有关于鲸目动物的内容链接放在同一个地方;另一个原因是关于鲸目动物的文章总是很受欢迎,提醒人们它们的存在是一个很好的举动,因为我拼命努力获得更多点击量*。现在在系统发育的背景下谈论鲸鱼也是一个不错的时机,因为近年来发表的大量研究旨在拼凑鲸鱼家谱的不同部分。


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* Tet Zoo ver 3 的点击量仍然低于 ver 2。我确信(翻译 = 我希望)情况最终会改变。

那么,本文(以及接下来的文章)的目的是简要浏览整个鲸目动物的多样性,同时提供指向之前 Tet Zoo 文章的链接,以指导读者在想要阅读更多关于我们在旅途中遇到的特定群体的信息时该去哪里。正如我们将看到的,对不同鲸目动物分支的报道实际上相当均衡,这让我很高兴。我们开始吧。我们从始新世开始……

始新世的鲸鱼:从巴基鲸科到龙王鲸矛齿鲸等等

干群鲸目动物——古老的,有时是两栖或半陆生的始新世形态——是如今的热门话题,顶级期刊和新闻媒体上经常出现令人兴奋的新发现。事实证明,最古老的鲸目动物——亚洲的巴基鲸科动物——并非曾经认为的海豹状原始鲸,而是在形态上更像细吻的有蹄类动物(Thewissen et al. 2001)。这些肢体细长、至少部分陆生的小型有蹄哺乳动物在早期有蹄类动物中的确切位置存在轻微争议。事实上,现在普遍认为鲸目动物深深地嵌套在偶蹄目动物内,我看不出使用“鲸偶蹄目动物”这个名称来指代被理解为包含鲸目动物的偶蹄目动物版本有任何意义。Thewissen et al. (2007) 认为鲸目动物与河鼷鹿科动物最接近(另见 Spaulding et al. (2009)),甚至河鼷鹿科动物也是水生涉禽,它们会在水中和水下度过一段时间。然而,其他作者仍然认为中爪兽类与鲸目动物最接近(O’Leary & Gatesy 2008),尽管中爪兽类 + 鲸类分支深深地位于偶蹄目动物内。

巴基鲸科动物似乎进化成了更大、吻部更长的游走鲸科动物[巴基鲸骨骼,上方照片由 Ghegoghedo 拍摄]。其他始新世鲸目动物群体之间的确切关系尚未被有信心地解决,但特别奇怪的、吻部非常长的雷明顿鲸科动物和传统上被称为原鲸科动物的并系群的体型健壮的形态似乎依次更接近于真鲸小目,真鲸小目包括所有后肢退化或消失的完全水生鲸目动物 (Uhen 2008)。“原鲸科动物”包括相当的多样性:最熟悉的形态,如原鲸罗德侯鲸,可能看起来像是大型海豹和深体型有蹄类动物的杂交体,尽管它具有大的蹼足和粗壮的尾巴(Gingerich et al. 2001, 2009)。有些是凶猛的掠食者:迈亚鲸体内“幼鲸”实际上可能是被吞食的猎物的遗骸。

真鲸小目包括著名的长体型龙王鲸及其可能的近亲(辛西娅鲸巴西洛特鲸)以及矛齿鲸和其他“矛齿鲸科动物”(金鲸脊齿鲸萨盖特鲸斯特罗默鲸等)。矛齿鲸级真鲸小目在总体比例上与现代鲸鱼非常相似,但仍然有后肢和古老的异型齿系。我们现在知道,古老的真鲸小目在始新世末期之后一直存活到渐新世,甚至可能到中新世。相关的群体——肯氏鲸科动物——显然与矛齿鲸及其同类相似,呈纺锤形和远洋性。无论如何,我还没有在 Tet Zoo 上过多地介绍这些古老的鲸目动物……

在排除了这些古老的形态之后,我们转向冠群鲸目动物,称为新鲸小目(据我所知,没有人建议将鲸目动物这个术语限制在冠群)。在新鲸小目的早期历史中,它分化为须鲸亚目和齿鲸亚目。

须鲸:须鲸、灰鲸、露脊鲸及其近亲

须鲸亚目或须鲸是足够熟悉的动物,但化石记录表明,最古老的干群形态(渐新世的哺乳齿鲸科动物)相对较小,头骨也相对较小,具有异型齿系和相对较短、较深的吻突。其中一些动物可能是像白鲸一样的广食性动物,它们使用吸力来捕获底栖动物(Fitzgerald 2009),而另一些动物则具有更健壮的吻突,能够杀死和处理相当大的脊椎动物猎物。从类似哺乳齿鲸科动物的祖先开始,进化出了头骨更长、吻部更扁平(但仍然有牙齿)的始须鲸科动物。始须鲸科动物(始须鲸锥齿鲸阿肖罗鲸莫拉瓦鲸)可能沉迷于滤食,但它们的小型圆锥形牙齿和咬合磨损面表明,它们仍然用牙齿捕捉小型猎物(Deméré et al. 2008, Fitzgerald 2009)。

无齿须鲸——统称为真须鲸亚目——拥有相对巨大的头骨和侧向弯曲的下颌骨。所有化石形态都具有与大量滤食相关的特化,而像须鲸这样的冠群须鲸当然能够一口吞下字面意义上的数吨猎物和水(或者,至少,巨型物种是这样)。

一组化石须鲸(粗略概括)看起来表面上像是现存物种的原型版本,以前被归为“小露脊鲸类”(有时被认为是现存灰鲸的近亲或祖先 - 继续阅读)。严格意义上的小露脊鲸类(如,小露脊鲸科)现在仅限于包含皮斯科鲸小露脊鲸拟小露脊鲸小露脊鲸矮小露脊鲸混合鲸的进化枝(Bouetel & Muizon 2006, Steeman 2007, Geisler et al. 2011)。真正的小露脊鲸科动物因明显的楔形鼻骨(看看下面的拟小露脊鲸)以及一系列其他头骨骨骼特征而联合在一起。

Steeman (2007) 在新的“科” Pelocetidae、Aglaocetidae 和 Diorocetidae 中分类的其他化石须鲸被一些作者 (Steeman 2007) 认为是须鲸科动物的特别近的亲戚,但被另一些作者 (Bouetel & Muizon 2006, Geisler et al. 2011) 认为是干群须鲸。Geisler et al. (2011) 使用名称 Balaenomorpha 来指代 DiorocetusPelocetus 和冠群须鲸。小露脊鲸科动物绝对值得在 Tet Zoo 上报道一段时间,就像已灭绝的始须鲸超科动物(始须鲸科动物和小露脊鲸兽科动物)一样。

冠群须鲸属于两个谱系之一:露脊鲸谱系和须鲸 + 灰鲸谱系(但请继续阅读以了解复杂情况)。露脊鲸以其巨大的拱形上颌、令人难以置信的长鲸须和非凡的圆形比例而闻名。它们的化石记录可能可以追溯到晚渐新世,而下中新世形态莫雷诺鲸表明,“现代”露脊鲸头骨形态已经存在超过 2000 万年了。Tet Zoo 上没有任何关于露脊鲸的实质性内容,只有……

其他现存的须鲸在 Tet Zoo 上被写了很多,主要是因为须鲸和座头鲸(一起归类为须鲸科)让我惊叹于它们疯狂的可伸展的下颌、褶皱的、可扩张的喉部皮肤,以及从流线型鱼雷形状变形为肥胖、臃肿的蝌蚪的惊人能力。最大的鲸目动物、最大的哺乳动物和最大的四足动物当然是这个群体的一员。须鲸科动物生长迅速,即使是蓝鲸、长须鲸和鳁鲸也在十年或更短的时间内达到性成熟:小须鲸和座头鲸可能在仅仅两到三岁时就性成熟了 (Sigurjónsson 1995)。Deméré et al. (2005) 提供了对现存和化石须鲸科动物多样性的回顾。

露脊鲸和须鲸科都遭受了捕鲸业的巨大打击:不再被捕猎的物种的种群现在仅是它们曾经种群的一小部分,但有迹象表明,其中一些种群(例如,南极蓝鲸Balaenoptera musculus 种群)现在是稳定的,甚至可能正在增加。当然,考虑到气候变化、全球航运的增加以及低频声纳对它们听力的损害,这些动物的未来令人担忧。

灰鲸/灰色鲸Eschrichtius robustus是一种奇特的近岸栖息须鲸,具有粗糙的鲸须和沿着其背部和尾柄顶部延伸的一系列独特的低矮隆起 [邻近照片来自 此处]。我们目前使用的学名最初是给瑞典的化石命名的,后来才意识到这与北太平洋沿岸的现存鲸鱼是同一种动物。最近关于灰鲸最引人注目的故事之一是在东地中海发现了一只活体个体。这是一件奇异而令人着迷的事情,但我禁不住觉得这可能不是好消息——这些鲸鱼的情况真的这么糟糕,以至于它们不得不远离它们的觅食地吗?灰鲸曾经被认为是小露脊鲸类的近亲或后代,但最有可能与须鲸科动物关系密切(尽管请参阅 Steeman (2007),其中有一个包含灰鲸和小露脊鲸类的 Cetotherioidea 进化枝)。

小右露脊鲸——小露脊鲸Caperea——是一种不寻常且鲜为人知的须鲸,虽然曾经被认为是露脊鲸的近亲,但实际上可能更接近须鲸科动物。Geisler et al. (2011) 提出了新名称 Plicogulae 来指代包含Caperea、须鲸科动物和灰鲸的进化枝。我很高兴地说,Tet Zoo 上已经多次写到关于Caperea的文章。

第二部分:齿鲸亚目!

参考文献 - -

Bouetel, V. & de Muizon, C. 2006. Piscobalaena nana (Cetacea, Mysticeti) 的解剖学和关系,来自秘鲁早更新世的小露脊鲸科动物。Geodiversitas 28, 319-395。

Deméré, T. A., Berta, A. & McGowen, M. R. 2005. 化石和现代须鲸科须鲸的分类学和进化历史。Journal of Mammalian Evolution 12, 99-143。

- ., McGowen, M. R., Berta, A. & Gatesy, J. 2008. 神秘鲸类动物中从牙齿到鲸须的逐步进化过渡的形态学和分子证据。Systematic Biology 57, 15-37。

Fitzgerald, E. M. G. 2009. Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti) 的形态学和系统学,一种来自澳大利亚渐新世的有齿须鲸。Zoological Journal of the Linnean Society 158, 367-476。

Geisler, J. H., McGowen, M. R., Yang, G. & Gatesy, J. 2011. 来自冠群鲸目动物的基因组、形态学和古生物学数据的超矩阵分析。BMC Evolutionary Biology 2011, 11:112 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/112

Gingerich, P. D., Haq, Mu, Zalmout, I. S., Khan, I. H., & Malkani, M. S. (2001). 鲸鱼起源于早期偶蹄目动物:来自巴基斯坦始新世原鲸科动物的手和脚。Science, 293 (5538), 2239-42 PMID: 11567134

- ., ul-Haq, M., von Koenigswald, W., Sanders, W. J., Smith, B. H. & Zalmout, I. S. 2009. 来自巴基斯坦中始新世的新原鲸科鲸鱼:陆地上出生,早熟发育和性二态性。PLoS ONE 4(2): e4366. doi:10.1371/journal.pone.0004366

O’Leary, M. A. & Gatesy, J. 2008. 增加的特征采样对鲸偶蹄目动物(哺乳动物)的系统发育的影响:包括化石的综合分析。Cladistics 24, 397-442。

Pilleri, G. & Pilleri, O. 1989. 来自秘鲁皮斯科组的须鲸。在 Pilleri, G. (ed) Beiträge zur Paläontologie der Cetacean Perus. Hirnanatomisches Institut (伯尔尼,瑞士), pp. 11-38。

Sigurjónsson, J. 1995. 北大西洋须鲸的生活史和自体生态学。在 Blix, A. S., Walløe, L. & Ulltang, Ø. (eds) Whales, Seals, Fish and Man. Elsevier Science, pp. 425-441。

Spaulding, M., O’Leary, M. A. & Gatesy, J. 2009. 鲸目动物(偶蹄目动物)在哺乳动物中的关系:增加的类群采样改变了对关键化石和性状进化的解释。PLoS ONE 4(9): e7062. doi: 10.1371/journal.pone.00070672

Steeman, M. E. 2007. 化石和现代须鲸的支序分析和修订分类。Zoological Journal of the Linnean Society 150, 875-894。

Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S. & Tiwari, B. N. 2007. 鲸鱼起源于印度始新世时期的水生偶蹄目动物。Nature 450, 1190-1195。

- ., Williams, E. M., Roe, L. J. & Hussain, S. T. 2001. 陆生鲸类动物的骨骼以及鲸鱼与偶蹄目动物的关系。Nature 413, 277-281。

Uhen, M. D. 2008. 来自阿拉巴马州和密西西比州的新原鲸科鲸鱼,以及一个新的鲸类进化枝,真鲸小目。Journal of Vertebrate Paleontology 28, 589-593。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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