本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定代表《大众科学》的观点
欢迎来到四足动物动物学透明中心第二部分。在对干群鲸类(“古鲸”)和须鲸类进行了解释后(请点击此处查看第一部分),我们来到了齿鲸类。
许多关键的齿鲸类特征都存在于上颌骨和耳区,其中大多数与发声和听力相关的软组织结构有关。因为这些当然是回声定位的鲸类。齿鲸类的辐射演化包括抹香鲸、喙鲸、各种“淡水豚”,以及真海豚及其近亲。然而,大量的化石形态并不能完全归入这四个类群中的任何一个。一些——包括Archaeodelphis、Agorophius、Simocetus 和 Squaloziphius——可能是干群齿鲸类,位于现代物种形成的进化枝之外(Uhen et al. 2008, Geisler et al. 2011)。我还没有介绍过任何相关的分类单元,而且真的应该介绍一下,因为它们非常有趣。Squaloziphius 最初被描述为一种古老的喙鲸(Muizon 1991)。
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抹香鲸
抹香鲸(Physeteroidea)是形态上最异常的齿鲸类之一,而且似乎也是最古老的现存谱系之一。我更倾向于一种分类安排,即将“大型抹香鲸”与侏儒抹香鲸和小抹香鲸视为不同的“科”:也就是说,它们分别被归类为抹香鲸科(Physeteridae)和 Kogiidae 科。
这两个科的成员都在四足动物动物学中被介绍过几次。Physeter——大型抹香鲸(又名巨抹香鲸,或简称抹香鲸)——在我看来是最引人注目的所有哺乳动物之一,关于它有趣的地方几乎说不完。我写过关于 Physeter 特殊的牙齿,关于各种化石抹香鲸 [上面展示的是 Zygophyseter,来自 Bianucci & Landini (2006)],以及关于 Kogiidae 科的解剖结构。我仍然计划在某个阶段谈谈 Physeter 头部的软组织解剖结构(您可能知道,或者记得,这个话题曾在最近一季的《巨兽体内探秘》(Inside Nature’s Giants)系列节目中出现)。
杀人抹香鲸 (Brygmophyseter 和 Zygophyseter)
怪异鲸鱼大结局 (具有扭曲下颌的 Physeter)
因为不提及一种以暴龙命名的抹香鲸是错误的 (Acrophyseter)
我知道抹香鲸很奇怪,但是…… (Physeter 牙齿)
喙鲸(和可能的近亲)
喙鲸(Ziphiidae)种类繁多,但众所周知知之甚少,不断改进的化石记录表明,至少自中新世以来,它们就已非常多样化。喙鲸之所以令人兴奋,有很多原因。我们对它们的生物学和行为知之甚少,而且我们对各种物种的种群和分布情况也几乎一无所知。近几十年来,已经命名了几个新物种(这使得该类群对那些关注新发现和最近发现的大型动物物种的人来说特别有趣),而且肯定会有更多物种出现。
有时有人假设喙鲸与抹香鲸形成一个进化枝:Muizon (1988a) 将其命名为 Physeterida,而 Fordyce (1994)、Geisler & Sanders (2003) 和 Uhen et al. (2008) 使用 Physeteroidea 来表示这种分组。其他研究拒绝 Physeterida 的单系性,而是发现喙鲸是一个进化枝的一部分,该进化枝包括“淡水豚”和真海豚,但不包括抹香鲸。Geisler et al. (2011) 使用名称 Synrhina 来表示这个进化枝,将其定义为基于节点的进化枝,其中包括 Platanista gangetica、Ziphius cavirostris 和 Tursiops truncatus。喙鲸在四足动物动物学中已被介绍过几次……
圣克鲁斯的鸭嘴象怪兽 (Berardius 尸体)
摩尔海滩怪兽的头骨揭晓! (Berardius)
最新的鲸鱼 (提到最近描述的喙鲸科动物)
一组长喙的、主要生活在中新世的化石齿鲸类 Eurhinodelphinidae 被 Lambert (2005) 认为是喙鲸科的近亲。Eurhinodelphis——该类群的代表(通常被描绘成类似于鲸类旗鱼)——被其他研究人员(Geisler & Sanders 2003)认为是 Platanista 的近亲,并且“传统上”被认为是真海豚的近亲。澳大利亚已知可能有淡水 Eurhinodelphinidae 化石(Fordyce 1983)。[下方是 Eurhinodelphis(和 Squalodon)头骨的照片,由 Ghedoghedo 拍摄。]
淡水豚:关于 Platanista、 白鱀豚、亚马逊河豚和拉河豚
在 Synrhina 类群中,多年来人们普遍认为所谓的淡水豚不是单系群(例如,Cassens et al. 2000, Nikaido et al. 2001);然而,南美洲的亚马逊河豚 (Inia) 及其化石近亲(Iniidae 科)和拉河豚 (Pontoporia) 及其化石近亲(Pontoporiidae 科)在几乎所有研究中都被一致地认为是姐妹群。Inioidea 这个名称就是为这个进化枝而存在的。白鱀豚或长江江豚 Lipotes vexilifer——Lipotidae 科唯一的现代代表——可能与 Inioidea 类群密切相关。
其余的“淡水豚”是印度河和恒河的两种 Platanista 物种。从外观上看,这些是最令人难以置信的鲸类之一,它们有微小的、无晶状体的眼睛、细长的、相互锁定的牙齿、宽阔的鳍状肢,以及侧身游泳的习性。Muizon (1987, 1994) 认为,Platanista 可能与渐新世和中新世的长喙化石鼠海豚科动物密切相关,主要是基于肩胛骨的共同特征。Barnes (2006) 将 Allodelphinidae、Squalodontidae、Waipatiidae 和 Squalodelphinidae“科”与 Platanistidae 科一起归入“Platanistoidea 超科”(另见 Fordyce (1994))。这被非正式地称为“鼠海豚-苏苏假说”(苏苏是 Platanista 的当地名称)。Platanista 代表曾经强大的鼠海豚帝国的唯一可悲幸存者的想法确实很吸引人,但最近的一些研究并不支持这一观点(Geisler & Sanders 2003, Geisler et al. 2011)。然而,即使是这些研究也至少发现了一些以前被认为是鼠海豚科的长喙化石齿鲸类是 Platanista 的近亲,包括每个人最喜欢的——长着令人难以置信的长喙的 Zarhachis。
众所周知,所有的淡水豚在外形上都很相似:它们是长喙的、通常呈灰色的齿鲸类,眼睛小或非常小,牙齿细长,鳍状肢宽阔。所有这些都因污染、筑坝、栖息地丧失、狩猎、猎物竞争和其他因素而濒临灭绝或极度濒危。它们的未来并不光明,事实上,现在看来长江江豚已经功能性灭绝(Turvey et al. 2007)。这意味着,虽然可能仍然存在少数个体(2007 年曾有报道目击到活体),但几乎肯定不足以维持种群。有关淡水豚和类似动物的四足动物动物学文章,请参阅……
有着巨大的锯齿状骨质冠的海豚 (Platanista)
真海豚及其近亲肯氏海豚科、鼠海豚科、独角鲸科和海象鲸科
最后,我们来到了海豚超科(Delphinoidea):包括独角鲸和白鲸(Monodontidae 科)、鼠海豚(Phocoenidae 科)和真海豚(Delphinidae 科)的进化枝。一些化石分类单元——包括 Albireo、各种肯氏海豚科动物和令人难以置信的“海象鲸”Odobenocetops——不属于这些进化枝,但可能与它们密切相关。Geisler et al. (2011) 发现 Albireo 和 Kentriodon(肯氏海豚科的模式属)以及 Atocetus(另一种被认为是肯氏海豚科的动物)都是干群海豚超科动物。
肯氏海豚科动物是(主要是)小型(2 米长或更短)、古老的、渐新世-中新世的齿鲸类,具有对称的头骨,最初被认为是海豚科动物的早期近亲。奇特的种类包括来自葡萄牙的 Tagicetus,其吻部特别长(最初被鉴定为 Eurhinodelphinidae 科),以及来自马里兰州的相对巨大的 Macrokentriodon(可能是该类群中大多数其他成员的四倍大)。尚未发现肯氏海豚科单系性的确凿证据(尽管参见 Muizon 1988b),也没有证据表明它们与海豚科动物特别接近。
独角鲸科是我最喜欢的鲸类之一——它们确实非常奇异。我打算再多说一些关于它们的事情,但到目前为止至少写过关于雄性独角鲸令人难以置信的牙齿的可能功能。两种 Odobenocetops 物种可能代表冠群独角鲸科动物的近亲,但这一假设仍有待适当的检验。最近的研究表明,独角鲸科和鼠海豚科是姐妹群,形成了独角鲸总科(Monodontoidea)(Waddell et al. 2000, Geisler et al. 2011)。现存的鼠海豚都是小型、钝头的海豚超科动物,但一些化石物种是长头骨的,外形上与海豚相似。其中一种(尚未描述)非常奇怪,因为它下颌比上颌长。
真海豚(Delphinidae 科)包括短吻的虎鲸状和领航鲸状类型(有时统称为领航鲸亚科)以及长喙类型,如宽吻海豚 (Tursiops) 和 Stenella 和 Delphinus 物种。还有一些奇怪的化石形态,如来自南极洲上新世的无齿、模仿喙鲸科的 Australodelphis(Fordyce et al. 2002)和来自北海的上-更新世的愚蠢头状的 Platalearostrum(Post & Kompanje 2010)。经典属(如 Orcinus、Tursiops 和 Delphinus)实际上包含多少物种仍然是争论的话题,并且对于这些动物的相互关系存在各种不同的观点。Orcinus 可能根本不接近 Globicephala(领航鲸)。“真海豚属”(Lagenorhynchus dolphins)被证明不是单系群,因此最近的研究导致使用了新的或复活的属名 Leucopleurus(用于大西洋白边海豚)和 Sagmatius 用于其他几种(LeDuc et al. 1999)。有趣的是,有迹象表明,其他一些传统的真海豚属也可能不是单系群。今年早些时候,在澳大利亚命名了一个新的宽吻海豚物种(布鲁南海豚 Tursiops australis),并且在系统发育分析中,它与 Tursiops 的其余部分相去甚远(Charlton-Robb et al. 2011)。因此,作者建议它可能值得一个新的“属”(他们建议了潜在的名称 Tursiodelphis),但出于保守原因将其保留在 Tursiops 中。
钝吻幼态持续性可爱动物 (关于 Orcaella)
怪异鲸鱼大结局 (海象鲸和半喙鼠海豚)
关于识别海豚头骨 (主要关于宽吻海豚)
最新的鲸鱼 (提到 Orcaella heinsohni)
一种需要识别的怪异鲸鱼,以及关于海上石油平台可能导致鸟类死亡的主题的思考 (关于狼豚的简短思考)
克里斯蒂娜·艾森伯格的《狼牙:关键捕食者、营养级联和生物多样性》 (提到涉及虎鲸和其他海洋哺乳动物的营养级联)
就这样——鲸目动物的快速游览……但如果您点击所有链接并阅读所有链接到的文章,那肯定不会那么快。与往常一样,在充分介绍这个多样化、成功且引人入胜的进化枝方面,仍有大量工作要做。
参考文献 - -
Barnes, L. G. 2006. Platanistoidea 超科(哺乳纲,鲸目,齿鲸亚目)的系统发育分析。《古生物学贡献》30, 25-42。
Bianucci, G. & Landini, W. 2006. 杀人抹香鲸:来自意大利晚中新世的一种新的基干抹香鲸科动物(哺乳纲,鲸目)。《林奈学会动物学杂志》148, 103-131。
Cassens, I., Vicario, S., Waddell, V. G., Balchowsky, H., Van Belle, D., Ding, W., Fan, C., Mohan, R. S., Simões-Lopes, P. C., Bastida, R., Meyer, A., Stanhope, M. J., & Milinkovitch, M. C. (2000)。对河流栖息地的独立适应允许古代鲸类谱系的生存。《美国国家科学院院刊》97 (21), 11343-7 PMID: 11027333
Fordyce, F. E. 1983. 来自澳大利亚南部弗罗姆湖地区中中新世的 Rhabdosteid 海豚(哺乳纲:鲸目)。《古植物学》7, 27-40。
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- ., Quilty, P. G. & Daniels, J. 2002. Australodelphis mirus,一种来自南极洲东部韦斯特福尔山丘上新世的奇异的新型无齿喙鲸状化石海豚(鲸目:海豚科)。《南极科学》14, 37-54。
Geisler, J. H. & Sanders, A. E. 2003. 鲸目动物系统发育的形态学证据。《哺乳动物进化杂志》10, 23-129。
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Nikaido, M., Matsuno, F., Hamilton, H., Brownell, R. L., Cao, Y., Ding, W., Zuoyan, Z., Sheldock, A. M., Fordyce, R. E., Hasegawa, M. & Okada, N. 2001. 主要鲸类谱系的逆转录转座子分析:齿鲸亚目的单系性和淡水豚的并系性。《国家科学院院刊》98, 7384-7389。
Post, K. & Kompanje, E. J. O. 2010. 来自北海上-更新世的一种新的海豚(鲸目,海豚科)。《Deinsea》14, 1-13。
Turvey, S. T., Pitman, R. L., Taylor, B. L., Barlow, J., Akamatsu, T., Barrett, L. A., Zhao, X., Reeves, R. R., Stewert, B. S., Wang, K., Wei, Z., Zhang, X., Pusser, L.T., Richlen, M., Brandon, J. R. & Wang, D. 2007. 首例人为造成的鲸类物种灭绝?《生物学快报》3, 537-540。
Uhen, M. D., Fordyce, R. E. & Barnes, L. G. 2008. 齿鲸亚目。在 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (编) 《北美第三纪哺乳动物的演化》第 2 卷:小型哺乳动物、异关节总目和海洋哺乳动物。剑桥大学出版社,第 566-606 页。
Waddell, V. G., Milinkovitch, M. C., Bérube, M. & Stanhope, M. J. 2000. 海豚超科三叉树的分子系统发育学研究:来自三个核基因座的全等证据表明,鼠海豚科(Phocoenidae 科)与白鲸科(Monodontidae 科)的共同祖先比与真海豚科(Delphinidae 科)的共同祖先更近。《分子系统发育与进化》15, 314-318。