本文发表于《大众科学》的前博客网络,仅反映作者的观点,不一定反映《大众科学》的观点
Tet Zoo 的长期读者会对关于世界蟾蜍的长期系列文章感到熟悉。该系列文章自 2009 年 10 月起断断续续地连载,目前已发表约 50%。大部分文本已经完成,但获得相关物种的可用图像是完成的主要障碍。在该系列最近的文章中——它们发表于 2011 年 9 月和 11 月 ——我们研究了一些被认为是属于非洲特有进化枝的蟾蜍。该系列同一部分讨论的其他几个谱系不一定属于同一进化枝,但确实属于进化树的同一大致区域 (Van Bocxlaer et al. 2010, Pyron & Wiens 2011)。
在继续之前,非常感谢 Spookpadda 在 2012 年 3 月发布的非常长的消息,其中提供了关于先前 Tet Zoo 蟾蜍文章中涵盖的蟾蜍类群(即Amietophrynus、Capensibufo、Vandijkophrynus、Mertensophryne 和 Poyntonophrynus)的解剖结构、系统发育关系和分类学的更多信息。如果这篇文章要再版,则需要进行适度的调整和更新。
Nectophryne、Werneria 和 Wolterstorffina
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非洲树蟾属 Nectophryne (“非洲树蟾”这个名称也用于 Nectophrynoides 属的物种)是小型、鲜为人知的雨林蟾蜍。关于它们的信息几乎没有,除了它们将卵产在浅水池中,然后雄性会守护卵。分子数据显示,Nectophryne 与小舌蟾属 (Werneria) 和沃尔特斯托夫蟾属 (Wolterstorffina) 形成一个进化枝 (Frost et al. 2006, Van Bocxlaer et al. 2010, Pyron & Wiens 2011),所有这些属的物种主要分布在西非。如果这些小型蟾蜍真的形成一个进化枝,它们显然代表了非洲特有的辐射演化,而且它们似乎在蟾蜍科内“早期”分化,这为蟾蜍作为一个整体的冈瓦纳起源提供了额外的支持。
喀麦隆和赤道几内亚的小舌蟾 (Werneria) 是小型(体长 30-40 毫米)、夜行性的急流蟾蜍。目前已识别出六个物种,其中两个物种——W. iboundji 和 W. submontana ——于 2004 年被命名 (Rödel et al. 2004)。它们高度依赖流水,并在受到干扰时躲藏在水中。它们以甲虫为食,并且具有“从腹股沟延伸到吻部的背外侧棱脊”(Graybeal & Cannatella 1995, p. 122),但这非常细微。腮腺和鼓膜缺失,吻部相对于嘴的位置突出。小舌蟾蝌蚪是特化的溪流栖息动物。它们背腹扁平,头部宽阔,眼睛和鼻孔位于背侧,嘴盘呈吸盘状。
Graybeal & Cannatella (1995) 发现沃尔特斯托夫蟾属相对于 Nectophryne + Nimbaphrynoides 进化枝是并系的,并且用于诊断该属的特征似乎都不是独有的。然而,至少在某些物种中,雄性的肱骨上有特别大的骨质嵴,这很可能在一定程度上是共同衍征。至少在一些沃尔特斯托夫蟾属物种中,蝌蚪有一个小的腹侧吸盘。
四趾蟾
Didynamipus sjostedti,有时被称为四趾蟾,是一种小型蟾蜍科动物,仅限于喀麦隆、赤道几内亚和尼日利亚。它也缺乏鼓膜和镫骨(所有这些蟾蜍都失去了耳朵是怎么回事?),并且指骨和趾骨公式减少(顾名思义,只有四个脚趾)。关于该类群,人们提出了两种相互竞争的系统发育观点。一种观点——基于对形态特征的分析——是它是非洲特有进化枝的一部分,该进化枝还包括 Nimbaphrynoides (利比里亚、科特迪瓦和几内亚的宁巴蟾蜍)、帕克树蟾 Laurentophryne parkeri 和 Nectophryne 非洲树蟾 (Graybeal & Cannatella 1995)。另一种观点是,它与 Nectophrynoides 树蟾一起,与亚洲溪蟾属 Ansonia 关系密切 (Pyron & Wiens 2011)。
提到帕克树蟾:它也缺乏鼓膜和镫骨,事实上,它与四趾蟾一样,只有七个荐前椎。
红背蟾蜍
最后,现在,我们来看看红蟾蜍或红背蟾蜍 Schismaderma carens。这是一种非常独特的非洲蟾蜍,传统上被归入 Bufo 属,并被认为是代表“Bufo carens 群”。将其归入广义的 Bufo 属也很奇怪,因为它缺乏腮腺。幼虫的特点是背侧表面有一个 U 形褶皱 (Graybeal & Cannatella 1995),成体也很容易识别,这要归功于它们红色的背部(腹面呈乳白色或浅灰色)、缺乏腮腺、突出的侧面皮肤褶皱以及背部的双暗斑。
Schismaderma 的亲缘关系一直存在争议。Pramuk (2006) 发现它属于一个进化枝,该进化枝还包括非洲 20 染色体蟾蜍 (Amietophrynus),并且是亚洲“Bufo melanostictus 群”(Frost et al. (2006) 命名为 Duttaphrynus )的姐妹群。Frost et al. (2006) 也发现 Schismaderma 和 Duttaphrynus 是近亲,但发现 Bufotes (旧大陆绿蟾蜍)和 Peltophryne 与 Duttaphrynus 和 Schismaderma 也形成一个进化枝。Van Bocxlaer et al. (2009, 2010) 发现 Schismaderma 是 Churamiti + Nectophrynoides 进化枝的姐妹群,而 Pyron & Wiens (2011) 发现它是旧大陆绿蟾蜍的姐妹群。
就这样……我们完成了蟾蜍家族树的另一个部分。好吧,我无法完成关于埃塞俄比亚蟾蜍的部分,因为我还没有找到任何我可以使用的该死的图片。关于这一点,未来会在某个时候更多地介绍蟾蜍。
有关 Tet Zoo 蟾蜍系列的前几篇文章,请参阅……
有关鬣蟾亚目无尾目的前几篇文章,请参阅……
参考文献 - -
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 两栖动物生命之树。《美国自然历史博物馆公报》297, 1-370。
Graybeal, A. & Cannatella, D. C. 1995. 来自秘鲁的蟾蜍科新分类单元,其中描述了两个新物种,并回顾了超种蟾蜍科分类单元的系统发育地位。《Herpetologica》51, 105-131。
Pramuk, J. B. 2006. 从综合证据推断的南美洲 Bufo 属(无尾目:蟾蜍科)的系统发育。《林奈学会动物学杂志》146, 407-452。
Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011. 包括超过 2,800 个物种的两栖动物的大规模系统发育,以及现存青蛙、蝾螈和蚓螈的修订分类。《分子系统发育学与进化》61, 543-583。
Rödel, M.-O., Schmitz, A., Pauwels, O. S. G. & Böhme, W. 2004. 1903 年 Poche Werneria 属的修订,包括对来自喀麦隆和加蓬的两个新物种的描述(两栖动物:无尾目:蟾蜍科)。《Zootaxa》720, 1-28。
Van Bocxlaer, I., Loader, S. P., Roelants, K., Biju, S. D., Menegon, M. & Bossuyt, F. 2010. 逐渐适应范围扩展表型启动了蟾蜍的全球辐射演化。《科学》327, 679-662。