本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定代表《大众科学》的观点。
提到“鼹鼠”（或molerat，或mole rat）这个词，大多数人（包括动物学家）都会想到Heterocephalus glaber，即来自埃塞俄比亚、索马里和肯尼亚的非凡裸鼹鼠或沙狗。但这仅仅是非洲鼹鼠辐射演化出的众多物种之一，这些物种分布在整个撒哈拉以南非洲地区。鉴于网上关于裸鼹鼠的信息已经非常多了，我在这里主要会避免讨论这个物种[顶部使用的图片显示的是安塞尔鼹鼠Fukomys anselli；照片由Headster拍摄，CC BY 3.0]。
一只裸鼹鼠女王 - 要么可爱又好看，要么是噩梦般的丑陋。图片由Chomez拍摄，属于公有领域。
我们首先要说明的是，我们在这里专门讨论的是Bathyergidae科的鼹鼠或鼢鼠，而且仅限于Bathyergidae科的鼹鼠或鼢鼠：其他形态和生态上相似的啮齿动物物种也被称为鼹鼠，但它们不属于Bathyergidae科。这些物种——包括Nannospalax和Spalax属的欧亚盲鼹鼠——被归类为Spalacinae亚科或Spalacidae科。它们似乎是鼠形亚目动物——庞大的啮齿动物类群的一部分，包括小鼠、大鼠、仓鼠、田鼠、沙鼠等等——因此与Bathyergidae科动物相去甚远。
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豪猪亚目/栉豚鼠亚目/Entodacrya分支图，基于Huchon等人（2002）和Fabre等人（2012）发表的分子系统发育树。 这棵树（以及其他几个啮齿动物分支图）来自我正在准备中的教科书。
如果您想知道，Bathyergidae科似乎是豪猪亚目或栉豚鼠亚目的一部分，即岩豚鼠-豪猪-豚鼠类群，也称为Entodacrya。 在这个类群中，Bathyergidae科似乎与岩狸鼠科（Petromuridae）和蔗鼠科（Thryonomyidae）接近，然后与旧大陆豪猪和豚鼠类动物接近（Huchon & Douzery 2001, Huchon et al. 2002, Fabre et al. 2012, Patterson & Upham 2014）。 这些类群中的一些（但不是全部）传统上被归入一个被称为Phiomorpha的豪猪亚目集合中。 关于系统发育和分类学，当然还有更多要说的，但我们必须继续前进。
豪猪亚目/栉豚鼠亚目/Entodacrya啮齿动物蒙太奇。 这里显示的类群是蔗鼠、岩狸鼠、栉鼠、旧大陆豪猪、非洲鼹鼠和豚鼠类动物（以毛丝鼠科的Lagidium为代表）。 图片来自Tet Zoo教科书项目。
Bathyergidae科的鼹鼠是紧凑、短尾的啮齿动物，眼睛很小，耳朵几乎看不见。 它们的大而白的门牙即使在嘴巴闭合时也暴露在外，嘴唇实际上是在门牙后面闭合的。 在某些物种的门牙上存在明显的凹槽。 下颌的门牙能够独立移动（这在哺乳动物中是独一无二的吗？），它们的长根占据了颅骨内部的很大一部分，并增加了颅骨的强度（“一根横截面为平方毫米的钢棒，只有在施加3公斤的重量时才能穿透——这相当于每平方英寸约8英担” (Hanney 1977)）。 长爪是典型的特征，非常短的、天鹅绒般的皮毛也是如此，这种皮毛广泛存在于穴居哺乳动物中（Heterocephalus 是明显的例外）。
Bathyergus suillus的骨骼和头骨，由Christian Heinrich Pander在1821年绘制（公有领域图片）。 我主要看到爪子和门牙。
一些物种身上有醒目的斑纹，特别是Georychus属，具有深色面罩、浅色眼圈和明显的二色性。 我想知道这是为什么——对于几乎看不到任何东西的穴居群体来说，这并不是人们所期望的。 据说鼹鼠是“有趣的宠物”，但是（惊喜）“有些物种会出乎意料地咬人；即使是新生儿也会造成严重的咬伤” (Nowak 1999, p. 1636)。
在自然状态下的，具有相当醒目标记的开普敦鼹鼠或鼢鼠（Georychus capensis）。 照片由Nigel C. Bennett拍摄，CC BY-SA 3.0。
鼹鼠是草食性动物，大多数物种依赖地下植物储存器官和根，尽管有些物种也吃草、草本植物，偶尔也吃无脊椎动物，甚至其他啮齿动物。 一些物种将植物部分储存在特殊的洞穴室中，有些物种只会吃掉根或地下植物储存器官的一部分，显然是故意让其恢复和再生，以便长期利用。 它们建造的洞穴可能非常长：人们已经发现普通鼹鼠的洞穴系统超过1公里长，而一些裸鼹鼠的洞穴超过3公里长 (Jarvis 2001)。 不是笔误：超过3公里。
一只看起来相当愤怒的Fukomys anselli。 照片由Anfimo拍摄，属于公有领域。
这几个属都不是特别为人所知或广为人知。 除了Heterocephalus属外，还有Cryptomys属（包含大约七个普通鼹鼠物种）、Fukomys属（以2006年之前包含在Cryptomys属中的一组物种命名）、Georychus属（开普敦鼹鼠）、Heliophobius属（丝鼹鼠）和Bathyergus属（沙丘鼹鼠）。 一些普通鼹鼠物种是群居的（另一些是独居的），非繁殖个体负责收集根、挖掘隧道和照顾单对繁殖夫妇的幼崽。 提到群居性和单对繁殖夫妇，自然会让你想起裸鼹鼠中存在的真社会性系统，其中特别大的女王是相对庞大 colony 中唯一的繁殖雌性，低等级的个体具有被抑制的繁殖能力，过着一生只工作的生活：它们维护洞穴、照顾幼崽等等。 而且，是的，相对于你可能猜测的，它们的 colony 非常庞大：平均有80个个体，最多可达300个。
一张圈养的Fukomys mechowi的略显超现实的图片。 照片由Nikolai Barbel拍摄，CC BY-SA 3.0。
一段时间以来，普遍的假设似乎是裸鼹鼠的真社会性是从Cryptomys和Fukomys普通鼹鼠的也具有真社会性但不太“极端”的生物学进化而来的……或者，至少是从类似普通鼹鼠的鼹鼠进化而来的。 这些真社会性鼹鼠（真社会性普通鼹鼠和裸鼹鼠）比大多数其他鼹鼠居住在更干旱的地方，而且在对地下植物储存器官和根的依赖方面，它们是最专业的，因此，某种趋向于干旱地区专业化、体型越来越小、地下植物储存器官/根专业化和真社会性增加的趋势看起来是一种可能性。
左侧是Bathyergidae科鼹鼠的分子系统发育树 - 请注意Heterocephalus属的分化有多早，以及Heterocephalus属如何成为该进化枝其余部分的姐妹群。 右侧的图像显示了 (B) Fukomys属、(C) Heliophobius属和 (D) Heterocephalus属。 B和C由Sharry Goldman拍摄； D由Radim Šumbera拍摄。 完整图像来自 Seney et al. (2009), CC。
但是，考虑到裸鼹鼠并非嵌套在Cryptomys属或Fukomys属中，这从来没有道理。 相反（看看上面的分子系统发育树，来自 Seney et al. (2009)），它似乎是该类群中最早分化的谱系，分子钟数据表明它的分化大约在4000万年前（顺便说一句，这种可能性尚未得到化石的支持：Heterocephalus属有很多化石——至少已经命名了三个已灭绝的物种——但其中最古老的化石来自中新世）。 那么，也许普通鼹鼠和Heterocephalus属中存在的真社会性是趋同进化而来的？ 通过将社会行为模式映射到分子系统发育树上，Faulkes et al. (2004) 暗示真社会性甚至可能是Bathyergidae科的原始状态，而独居生活方式是从这种状态进化而来的。 这似乎相当激进，特别是考虑到真社会性是多么重要（这是一种哺乳动物中其他地方未知的策略），但至少这是合理的。
顺便说一句，Heterocephalus属相对于Bathyergidae谱系的所有其他成员来说都非常独特，以至于Patterson & Upham (2014) 认为应该给它自己的“科”：Heterocephalidae科。 你可以看到他们的逻辑，即使（像我一样）你认为像这样的单型“科”在哲学上是多余的（我的意思是Heterocephalus谱系已经有一个独特的名称，即Heterocephalus）。
Heterocephalus属有很多化石，这个谱系包括裸鼹鼠。 这些部分头骨——都来自坦桑尼亚的更新世——代表已灭绝的物种H. manthii（左侧）和H. quenstedti（来自Denys 2011）。
沙丘鼹鼠 (Bathyergus属) 也群居生活（这些群体由大约五个个体组成）。 它们的不寻常之处在于它们仅限于非洲西南角干旱、多沙的地区，并且体型特别大：开普敦沙丘鼹鼠B. suillus的大型雄性可以达到33厘米长，933克重，这使得该物种成为现存最大的穴居啮齿动物。
如果 Bathyergidae科如此古老，为什么它们仅限于撒哈拉以南非洲地区？ 它们真的应该分布更广泛，而且我们有诱人的迹象表明它们曾经分布广泛：以色列曾报道过一种下中新世的鼹鼠，尽管它尚未得到详细描述（据我所知）。 Kingdon (1997) 认为，它们在北非的缺失是由于它们被一个生态相似的、更年轻的类群——根鼠或竹鼠——所取代，而Faulkes et al. (2004) 提出，Spalacinae亚科的Spalax属可能是“取代者”。 也许这两个类群都篡夺了Bathyergidae科的地位。 唉，与这类提议一样，它们并不特别令人满意，因为我们没有实际数据表明根鼠或Spalacinae亚科动物在任何方面都比Bathyergidae科鼹鼠“优越”，而且（目前）尚不清楚为什么会发生竞争性取代并导致该类群灭绝。
这两个穴居啮齿动物谱系——Tachyoryctes属（左侧）和/或Spalax属——的成员是否以某种方式将Bathyergidae科鼹鼠从它们曾经出现的地区驱逐出去？ Tachyoryctes属图片由Eduard Rüppell拍摄，属于公有领域（我不敢相信公有领域中没有好的Tachyoryctes属照片）。 Spalax属图片由Vivan755拍摄，CC BY-SA 3.0。
对于我们大多数人来说，穴居啮齿动物并不是特别熟悉的动物，但它们的多样性、广泛的分布和地质寿命表明，它们代表着一个非常成功的进化事件。 它们蕴藏着惊人的行为、社会策略、生活方式、生理机制和解剖学适应性多样性。 此外，进化过程——正如本文中暗示的那样——在不同的谱系和不同的洲，一次又一次地重复发明了类似适应性的啮齿动物。 我们将在未来的某个时候拜访那些其他的穴居啮齿动物，哦，是的。 我甚至没有提到鼹鼠的颌部肌肉（向Philip Cox致歉）。
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有关之前关于啮齿动物的Tet Zoo文章，请参阅……
参考文献 - -
Denys, C. 2011。啮齿动物。 在 Harrison, T. (ed) Laetoli古生物学和地质学：人类进化背景。 第二卷：化石人科动物和相关动物群。 Springer，第15-53页。
Faulkes, C. G.、Verheyen, E.、Verheyen, W.、Jarvis, J. U. M. & Bennett, C. 2004。 非洲鼹鼠（科：Bathyergidae）遗传分化和物种形成的系统地理模式。 分子生态学 13, 613-629。
Hanney, P. W. 1977。 啮齿动物：它们的生活和习性。 David & Charles, Newton Abbot, London, Vancouver。
Huchon, D. & Douzery, E. J. P. 2001。 从旧世界到新世界：豪猪形亚目啮齿动物的系统发育和生物地理学的分子编年史。 分子系统发育与进化 20, 238-251。
Huchon, D.、Madsen, O.、Sibbald, M. J. J. B.、Ament, K.、Stanhope, M. J.、Catzeflis, F.、de Jong, W. W. & Douzery, E. J. P. 2002。 啮齿动物系统发育和啮齿类动物进化的时间尺度：来自使用三个核基因的广泛类群抽样的证据。 分子生物学与进化 19, 1053-1065。
Jarvis, J. U. M. 2001。 非洲鼹鼠。 在 MacDonald, D. (ed) 新哺乳动物百科全书。 牛津大学出版社（牛津），第690-693页。
Kingdon, J. 1997。 金顿非洲哺乳动物野外指南。 Academic Press, San Diego。
Nowak, R. M. 1999。 沃克世界哺乳动物，第二卷（第六版）。 约翰·霍普金斯大学出版社，巴尔的摩和伦敦。
Patterson, B. D. & Upham, N. S. 2014. 来自非洲之角新近被认可的科，异头科（啮齿目：栉豚鼠亚目）。 林奈学会动物学杂志 172, 942-963。