本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
“四足动物动物学”鳄鱼系列尚未完结，这里我们开始该系列的第六部分（请参见下文链接以查看之前的部分）。这一次，我们来到了尼罗鳄世系，我在这里指的是“世系”而不是物种，因为现在有充分的证据表明，传统意义上的C. niloticus并非单一分类单元[相邻图片由格雷姆·丘查德提供]。然而，实际上，现在看来我们在这里讨论的鳄鱼甚至不属于同一个世系，因此即使是“世系”这个术语也可能是不正确的。如果您读过之前的文章，您就会知道，一些系统发育研究发现Crocodylus鳄鱼由三个主要世系组成：印度太平洋组合、新世界组合和非洲尼罗鳄世系。大多数研究发现尼罗鳄比印度太平洋组合更接近新世界组合。
由于许多非洲新生代化石已被鉴定为Crocodylus的古老成员，因此人们普遍认为尼罗鳄世系的成员是就地演化而来的，因此新世界组合的早期成员是从非洲祖先起源后，从东向西横跨大西洋而来的。
然而，那些“古老的Crocodylus”鳄鱼现在被证明并非如此。事实上，它们大多或完全是Osteolaemus组的成员。正如Brochu等人。（2010）在其对来自奥杜威峡谷的更新世-更新统C. anthropophagus的描述中所暗示的那样（参见Brochu 2000），现在可能存在尼罗鳄世系的成员是从其他地方迁入非洲的相对新来者。还需要进一步研究来检验这一观点。顺便说一句，C. anthropophagus不是尼罗鳄世系的成员——它被发现与尼罗鳄+新世界组合进化枝、印度太平洋组合和化石物种C. palaeindicus处于多歧分支（Brochu等人，2010）。
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‘Crocodylus niloticus’并非单系群
在C. niloticus的巨大分布范围内观察到的巨大变异导致了七个亚种的命名（C. n. niloticus Laurenti，1768年，C. n. africanus Laurenti，1768年，C. n. chamses Bory de Saint-Vincent，1824年，C. n. cowiei Smith in Hewitt，1937年，C. n. madagascariensis Grandidier，1872年，C. n. pauciscutatus Deraniyagala，1948年和C. n. suchus Geoffroy Saint-Hilaire，1807年）。此外，最初为埃及、苏丹、尼日利亚、马达加斯加、南非和其他地方的种群命名的亚种最初被描述为不同的物种[相邻图片由马可·施密特提供]。
虽然其中一些类群的系统发育现实尚待证实，但自2003年以来发表的分子结果表明，通常在C. niloticus中归为一类的鳄鱼在基因上是多样的，最初的研究表明，“西非”鳄鱼（分布范围东至乍得）与东非鳄鱼明显不同（Schmitz等人，2003年）。鉴于C. niloticus这个名称与埃及的鳄鱼有着特定的联系，因此需要为西非鳄鱼起一个“新”名称，Schmitz等人（2003年，2004年）为此目的复活了C. suchus Geoffroy，1807年。正如本系列第五部分中所讨论的那样，一位尤其有问题的研究人员最近建议该物种应该拥有自己的“属”Oxycrocodylus。这是一个毫无根据的建议，我们应该忽略它。
Schmitz等人。（2003年，2004年）发现来自毛里塔尼亚的西非鳄鱼与乍得动物聚集在一起，他们还将冈比亚和塞内加尔的“尼罗鳄”视为同一类群（C. suchus）的一部分。因此，一个“整洁”的画面浮现出来，C. suchus主要分布在干旱的西部和北部，而C. niloticus分布在东部和南部。然而，复杂性#1在于，鳄鱼化石、考古标本和以鳄鱼为主题的岩画遍布整个非洲北部。复杂性#2在于，事情并非如此整洁，C. suchus的分布范围比2003年或2004年认为的要广泛得多。请继续阅读。
撒哈拉沙漠、萨赫勒地区和尼罗河的“神圣鳄鱼”
法国探险家亨利·杜维耶于1858年首次提到这些西非C. suchus型鳄鱼，此前他曾在撒哈拉沙漠中发现了鳄鱼足迹，据报道，活体标本分别于1910年和1924年被捕获（Guggisberg 1972，de Smet 1999）。在随后的几十年里，各种探险家、博物学家和生物学家报告了来自阿尔及利亚的霍加尔山脉、突尼斯的马特马塔、乍得的提贝斯提山脉、毛里塔尼亚的塔干特和恩内迪高原以及其他西非和北非地区的撒哈拉或萨赫勒小鳄鱼，因此，鳄鱼在该地区存在的总体模式逐渐显现出来（Guggisberg 1972，de Smet 1999）。
人们普遍认为，这些C. suchus种群是，或曾经是，残遗种群，它们在周围曾经绿色的环境退化和消失后，仍然在小栖息地中苟延残喘。当然，这符合古植物学、沉积学和考古学数据支持的整个“绿色撒哈拉”模型：撒哈拉沙漠在更新世末次盛冰期期间又大又干旱，但在大约7000年前，它是一个绿色、树木茂盛、水源充足的地方。萨赫勒地区随后在大约5500年前形成，形成了一个干旱带，将非洲北部与更绿色的南部隔开。在接下来的几千年里，干旱带不断扩大和移动。
这些撒哈拉和萨赫勒动物体型较小（总长度始终小于2.3米*）。一些形态差异可能使它们能够与C. niloticus区分开来，包括粗壮的吻部比例和较少的腹部鳞片数量。
* 这种明显的最大长度是基于保罗·斯帕茨从毛里塔尼亚加卢拉湖（“令人印象深刻的悬崖脚下的沙漠水池”）采集的标本（Guggisberg 1972）。
它们局限于小栖息地口袋使它们容易灭绝，可悲的是，它们经常被人杀死。de Smet（1999）提请注意，它们似乎已从许多地区被消灭，而在这些地区，它们一直持续存在到最近。它们似乎在20世纪60年代从摩洛哥消失，突尼斯鳄鱼显然持续存在到20世纪70年代，毛里塔尼亚塔干特山的鳄鱼显然在1996年灭绝，并且在20世纪70年代和80年代试图在乍得恩内迪高原的一些最后据点找到它们的尝试均未成功。de Smet（1999）得出结论：“总的来说，人们可能会得出结论，撒哈拉尼罗鳄种群实际上已经灭绝”（第84页）。
然而，这些西部和北部鳄鱼行踪隐秘，鲜为人知，并且通常出现在人迹罕至的偏远地区。因此，它们可能仍然栖息在那些尚未得到充分研究的地方。这正是Brito等人。（2011）发现的。仅在毛里塔尼亚，他们就报告了78个地点的鳄鱼，使已知的鳄鱼地点数量增加了35%。然而，虽然我们可以说鳄鱼在毛里塔尼亚、乍得和埃及仍然存在，但数量很少：在大多数地方，只记录到一两只动物。在远离水域的地方发现的足迹和死鳄鱼表明，这些动物可以在至少一些据点之间扩散，这可能表明，许多小群体可以被认为是同一个繁殖种群的一部分（Brito等人，2011）。观察表明，这些动物行踪隐秘，一旦看到人类就会躲藏起来。然而，持续的人为迫害仍然发生在该范围的大部分地区。人们故意杀死动物，一看到它们就将它们从水中拉出来并殴打致死。
这里有一个好问题：所有这些鳄鱼都是C. suchus的成员吗？Brito等人。（2011）甚至没有提及这个名称，并将他们所有的鳄鱼都称为C. niloticus。此外，如果鳄鱼以前在非洲西北部、北部和东北部普遍存在且连续分布，那么C. suchus和C. niloticus的分布范围在哪里结束和开始？这些物种是否同域分布？C. suchus是否一直局限于北部和西部，还是曾经分布更广泛？C. niloticus以前是否也在北部和西部地区出现过，最近和现代的北部和西部鳄鱼都一定是C. suchus而不是C. niloticus吗？
在这个阶段，我们无法回答所有这些问题。然而，Hekkala等人。（2011）考虑到这些问题，研究了来自埃及的木乃伊鳄鱼的DNA，结果表明，C. niloticus和C. suchus的个体都存在于样本中。他们得出结论，这两个物种在尼罗河中同域分布，并指出杰弗里·圣-希莱尔在1807年提出的观点，即C. suchus的分布“可能延伸到撒哈拉西部”（Hekkala等人，2011年，第12页）。古代埃及人似乎知道这两种不同的鳄鱼。C. suchus——被杰弗里·圣-希莱尔称为“神圣鳄鱼”——被认为是体型较小、性情温顺的动物，远不如C. niloticus那么可怕。
在地中海及其周围地区，以及作为法国鳄鱼的塔拉斯克
我们关于北非鳄鱼物种级别鉴定的问题也影响了栖息在地中海的动物。等等……地中海的鳄鱼？信不信由你，历史记录提到了西西里岛（Anderson 1898，de Smet 1999）以及叙利亚、约旦和以色列（Anderson 1898，Guggisberg 1972，de Smet 1999）存在鳄鱼。事实上，直到20世纪初，它们仍然存在于以色列的凯巴拉沼泽中。
如果所有这些记录都是真实的（这主要取决于您是否信任安德森作为来源），它们可能表明鳄鱼在地中海南部和东部沿海地区一直生活到出人意料的近代。
de Smet（1999）甚至更进一步，想知道鳄鱼是否可能在法国、西班牙和巴利阿里群岛的河流三角洲和沼泽中一直存在到“我们时代的最初几个世纪”（第84页）。一种特别奇怪的神话实体——塔拉斯克——有时被认为是以在法国荒野中遇到的鳄鱼的含糊不清、扭曲的描述为基础的（Lavauden 1926）。如果您知道塔拉斯克应该是什么样子，那么这似乎很难接受，因为它被描述为具有巨大的尖刺甲壳、六肢、金色的飘逸鬃毛和一条长长的蛇形尾巴，但塔拉斯克的问题在于它太奇怪了，很难（如果不是不可能）将其与任何已知的生物相匹配。我当然不相信它是基于对鳄鱼的目击，但这是一个有趣的想法。
如果这些所谓的“地中海鳄鱼”真的生活在沿海地区并进行海上迁徙，那么它们似乎更可能是C. niloticus而不是C. suchus。然而，Hekkala等人。（2011）表明，C. suchus在其历史中很可能至少经历过一些海洋扩散，因为他们发现了充分的证据将萨赫勒种群与塞内加尔和冈比亚的沿海种群以及上几内亚森林盆地国家（尼日利亚、加纳等等……稍后将详细介绍这种分布超广的C. suchus的观点）的种群联系起来。
至于鳄鱼是否真的在几百年前就存在于法国、西班牙、西西里岛以及地中海及其周边地区，请拿出支持这一观点的骨骼等发现。古老的目击者记录具有暗示性，但不足以令人信服。
跨越海洋以及情况如何变得更加复杂
直到最近，人们还认为C. niloticus（在最严格、最受限制的意义上）和C. suchus是姊妹群，在这种情况下，将它们识别为不同的“物种”是主观的，并且取决于您的“物种计量器”的校准方式[相邻的C. niloticus图片由MathKnight和扎奇·埃维诺提供]。
Hekkala等人。（2011）发现来自整个西非（刚果共和国、乌干达、冈比亚、塞内加尔、毛里塔尼亚、布基纳法索、科特迪瓦、加纳、刚果民主共和国和尼日利亚）的鳄鱼聚集在一个所谓的“西部进化枝”中。鉴于该进化枝包括来自毛里塔尼亚的鳄鱼，并且在他们的研究中多次声明包括撒哈拉沙漠的残遗种群，因此该进化枝要么与C. suchus同义，要么包括C. suchus。
这些鳄鱼在乌干达基代波谷的存在意味着将它们视为撒哈拉残遗种群或西部特有种群可能是错误的。更令人惊讶的是，Hekkala等人。（2011）提到了埃塞俄比亚可能存在“西部进化枝”鳄鱼的情况，这可能意味着“西部进化枝仍然分布在该地区，尽管它可能仅限于边缘栖息地”（第4212页）。
然而，Hekkala等人。（2011）最大的惊喜是他们发现这个“西部进化枝”并没有与C. niloticus聚集在一起。相反，“西部进化枝”被认为是包括新世界Crocodylus组合和C. niloticus的进化枝的姊妹群。Meredith等人。（2011）之前也发现了相同的关系模式；Oaks（2011）也发表了证据来支持它。这意味着新世界组合在两侧都被非洲类群所包围：这种拓扑结构意味着，非洲祖先对新世界组合的支持可能比以前更好（鳄鱼进化中发生了跨大西洋迁徙的想法已经相当确立）。然而，现在情况更有趣了。
如上所述，Hekkala等人。（2011）发现大多数西非Crocodylus种群——不仅仅是撒哈拉和萨赫勒残遗种群——都属于“西部进化枝”，而埃及、乌干达、肯尼亚、南非、马拉维、津巴布韦、坦桑尼亚和马达加斯加的大多数东部种群则形成了不同的进化枝。我说“大多数东部”是因为来自加蓬的种群也被包括在“东部”进化枝中。另请注意，乌干达似乎同时包括“西部”和“东部”进化枝的成员（Hekkala等人，2011年）。如果您还记得新世界组合是“东部”进化枝的姊妹群，那么一种可能性是，跨越大西洋产生新世界组合的非洲鳄鱼实际上是从非洲的东部（=印度洋）一侧离开非洲的，而不是从“逻辑上”的西部（=大西洋）一侧离开非洲的。并且没有迹象表明西部的“东部”鳄鱼（如加蓬的鳄鱼）与新世界组合有特殊关系。
Ekon Hekkala在采访和新闻文章中提出的一个想法（例如Ed Yong在NERS于2011年9月发表的这篇文章）是，东非鳄鱼利用了莫桑比克海峡和南非周围的西南方向的海流之一。从这里，它们进入了大西洋，并明显地从东向西扩散。顺便说一句，所有这一切都被认为发生在最近的600万年内：这将意味着新世界组合在地质上是年轻的，并且与其他表明现代鳄鱼是最近演化的动物（Oaks 2011），而不是古老的动物的工作相符。
由于C. suchus（和/或所有“西部进化枝”鳄鱼）在祖先上是非洲的，而“东部”C. niloticus也是非洲的，因此新世界组合来自非洲的想法是不可避免的，并且是简约的。然而，当涉及到系统发育时，简约并不总是与现实相同。至少（呃，可以说）值得考虑的是，事情以相反的方式发生：也就是说，C. niloticus是一个来自美洲的移民世系的后代。C. niloticus现在似乎主要局限于非洲东部的事实与这种想法相悖。亚洲和澳大拉西亚其他现代鳄鱼群体的存在也表明，鳄鱼可能在跨越非洲西部之前就已在非洲东部扩散。
然而，问题在于，我们所有这一切都是基于现代种群的。加蓬的C. niloticus种群（Hekkala等人，2011年）暗示了C. niloticus可能曾经遍布整个西非沿海地区。如果这是真的，我们可能需要重新考虑新世界组合代表来自非洲印度洋沿岸起源的种群的扩散的想法。
随着我们了解的越多，鳄鱼的进化、历史和扩散的图景变得越来越复杂，这真是令人兴奋的事情。
有关本系列的前几部分，请参见...
有关鳄形类动物（和/或鳄形形态类动物）的其他“四足动物动物学”文章，请参见...
参考文献 - -
Anderson，J. 1898年。《埃及动物学，第1卷，爬行动物和两栖动物》。伦敦：Bernard Quaritch。
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- ，Mausfeld，P.，Hekkala，E.，Shine，T.，Nickel，H.，Amato，G.& Böhme，W. 2004年。关于非洲尼罗鳄Crocodylus niloticus（Laurenti，1786年）物种水平分歧的分子证据文章的勘误。《C. R. Palevol》3，177。