河马简史

本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点

现今河马仅有两大物种代表：大型、高度水陆两栖的河马 (Hippopotamus amphibius) 以及体型较小、更陆生的倭河马 (Hexaprotodon liberiensis)*。与往常一样，化石记录揭示了远比今天河马种类更多、分布范围更广的物种。在本文中，我旨在对河马的历史进行简明扼要的概述。

* 倭河马直到 1849 年才被发现，最初（在 1852 年）被认为足够独特，可以归为自己的属，Choeropsis。在 20 世纪 70 年代，人们注意到这种动物与归入 Hexaprotodon 的化石河马非常相似（Coryndon 1977a, b），并且在 20 世纪 90 年代，该物种仅仅是 Hexaprotodon 辐射幸存成员的观点或多或少成为主流。问题在于，传统概念上的 Hexaprotodon 似乎是一个并系群（Coryndon 1977a, b, Weston 2000, Boisserie & White 2004），而且包括倭河马的谱系可能毕竟与包括 Hexaprotodon 模式种的谱系没有那么接近。Boisserie & White (2004) 实际上发现倭河马是一个谱系的一部分，该谱系构成了河马科其余部分的姐妹群，在这种情况下，一个独特的属名是合适的。这种混乱的结果是，目前的文献中同时出现了这两种动物的名称。

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最古老的河马。 现代类型的河马——冠河马——并非特别古老的类群。最早的现代类型化石河马（即河马科内河马亚科的成员）来自东非的上新世晚期。然而，位于冠群之外的更古老的河马确实将记录追溯得更远。肯尼亚河马 (Kenyapotamus) 已知存在于肯尼亚、突尼斯和埃塞俄比亚的中晚中新世，另外两个类群——来自乌干达的 莫罗托河猪 (Morotochoerus) 和来自肯尼亚的 库卢河兽 (Kulutherium)，均来自中新世早期——似乎是近亲（Orliac et al. 2010）。莫罗托河猪 最初被鉴定为炭兽科，库卢河兽 有时也被认为是该科的成员。所有这些都被归类在河马科肯尼亚河马亚科内。如果肯尼亚河马亚科确实属于同一类群，它们就证明了中新世河马类群的存在，该类群既包括“小猪大小”的类群（莫罗托河猪 据估计约为 30 公斤），也包括“河马大小”的类群（肯尼亚河马 可能超过 200 公斤）（Orliac et al. 2010）。

河马（即河马科动物）被包含在一个更广泛的类群——河马超科——中，该类群包括一组被统称为炭兽或炭兽科的始新世和渐新世类群（Lihoreau et al. 2015）。关于这些动物有很多可以说的。事实上，关于它们是否真的包括河马的祖先，长期以来一直存在争议（Pickford 2008）——但今天不是讨论这个的时候。炭兽将河马谱系的历史追溯到古近纪。

窄吻河马和其他中新世形态。 在河马亚科河马中，许多古老的物种被归类在 始河马 (Archaeopotamus) 属内。这些可能是冠河马——即包括现存河马的类群的一部分——但也可能不是（Boisserie & Lihoreau 2006）。始河马 概念的一个问题是，归于此属的物种在大小、比例以及吻部和下颌形状上差异很大。有些（如 哈佛始河马）体型小、吻部窄，类似于 Hexaprotodon，而另一些则体型大、吻部宽，类似于 河马。这意味着它们可能代表的是一个等级，而不是一个类群，有些作者根本不承认 始河马，而是将这些物种归入 Hexaprotodon（Boisserie & White 2004）。

已知有大量的化石河马来自中新世，以及上新世和更新世。有亚洲类群，如 西瓦河马 (Hex. sivalensis) 和 布鲁内河马 (Hex. bruneti)，众多的东非类群，以及（仅在后中新世）欧洲和地中海类群。这些动物中最著名的是 巨眼河马 (Hippopotamus gorgops)，一种非常大的东非河马，其眼眶显著高于头骨的其余部分。巨眼河马 的眼眶具有圆形的背侧边缘，一定看起来像高耸的炮塔。但这并非唯一的此类河马。在其他几种河马中也存在显著升高的眼眶，包括 古印度河马 (Hex. palaeoindicus)，其背侧边缘同样是圆形的，以及 卡鲁姆河马 (Hex. karumensis)，其边缘高而呈三角形。

六门齿河马属，并非所有都是六门齿。 所谓的六门齿河马——通常归类为 Hexaprotodon——之所以得名，是因为几种化石物种与 河马 物种明显不同，它们有六颗下颌门齿，而后者只有四颗。与 河马 物种相比，它们往往也具有齿冠较短的颊齿和较浅的下颌联合部。犬齿上的沟槽也比其他河马更常见于六门齿河马。然而，并非所有被认为是六门齿河马的河马都具有六颗下颌门齿：有些有四颗门齿，另一些只有两颗。现存的倭河马有四颗。

在六门齿河马中，一个第三下门齿特别大的谱系在埃塞俄比亚以及印度和巴基斯坦都有发现。亚洲物种——西瓦河马——是 Hexaprotodon 的模式种。这些河马也具有横向狭窄的脑颅和异常粗壮的下颌联合部。它们可能起源于亚洲，它们的非洲代表（布鲁内河马）因此成为“亚洲入侵者”（Boisserie & White 2004）。

相对于 河马 物种而言，一些六门齿河马体型较小。但考虑到像 卡鲁姆河马 这样的物种，这并非完全正确。六门齿河马在东非以高度多样性繁荣发展——在埃塞俄比亚曾有多达五个物种同时存在——直到上新世末期，它们才衰落并最终灭绝，这可能是当时发生的气候变化的结果（Boisserie & White 2004）。

Hexaprotodon 传统上被认为是一个等级，而不是一个类群，这种可能性越来越大。一些非洲物种（包括 前河马 (Hex. protamphibius)）似乎是 河马 的近亲，因此表明 河马 嵌套在“传统”概念上的 Hexaprotodon 之中。事实上，一些作者认为应该将所有这些都归为一类，在这种情况下，河马 这个名字优先使用。我们在这里不会遵循这种做法——我个人的偏好是，那些最接近（并包括）河马 的“Hexaprotodon”物种应该被认为是 河马，而 Hexaprotodon 这个名字应该仅限于包括 西瓦河马 的亚洲类群。

其他化石河马。 还识别出了一些其他“属级”河马类群。来自埃塞俄比亚哈达尔的 三叶齿河马 (Trilobophorus) 据说具有独特的泪骨区域，但（据我所知）其系统发育位置尚不确定。来自肯尼亚和突尼斯中新世的 肯尼亚河马 知之甚少，但其牙齿比其他河马更简单、更小、更原始，并且似乎位于 Hexaprotodon + 河马 类群之外（Boisserie 2005）。Pickford (1983) 认为 肯尼亚河马 足够独特，可以成为自己的“亚科”肯尼亚河马亚科。

来自乍得的 萨河兽 (Saotherium) 由 Boisserie (2005) 命名，指的是来自乍得的下上新世河马，其脑颅细长，下颌联合部倾斜。它最初被描述为 Hexaprotodon（明戈河马）的成员，但似乎也位于 Hexaprotodon + 河马 类群之外（Boisserie 2005）。一些数据表明 萨河兽 和 倭河马 之间存在密切关系：两者都具有非常相似的联合部（Boisserie 2005, Boisserie & Lihoreau 2006）。

岛屿上的河马。 河马非常擅长殖民岛屿，其中有两个案例值得讨论。在中新世期间，地中海收缩，许多种类的陆地动物殖民了先前是岛屿的高地。地中海后来再次注满，使这些动物搁浅，意味着它们现在变成了岛屿特有种。河马是这些动物之一，几种矮型河马现在在克里特岛、塞浦路斯岛、西西里岛、马耳他和撒丁岛上进化出来。

由于这些河马与其他河马相比看起来有些奇怪，它们经常被认为值得拥有自己的属：Phanourios。与其他河马相比，它们的脚趾特别短，姿势更趾行动物，肢骨更纤细，其中一些（克里特岛和西西里岛上的）具有不寻常的牙齿，表明饮食特殊（Caloi & Palombo 1994, Sondaar 1994）。然而，这些奇怪的特征最好解释为与小体型和强烈的陆地生活相关的新奇事物，大多数专家认为它们深深地嵌套在 河马 属内。存在几个物种，分类相当混乱。

第二个案例与马达加斯加有关。至少在更新世和全新世期间，马达加斯加曾出现过两种甚至可能三种河马（Stuenes 1989）。河马是如何到达马达加斯加的，一直是争论的焦点，因为使用陆桥的选择是不可行的，至少除非你想将河马的幽灵谱系追溯到侏罗纪或白垩纪（插入泛生物地理学笑话）。

多年来，马达加斯加河马的存在一直被（我自己承认，以及其他人）用作证据，证明河马肯定是通过莫桑比克海峡游过去的——这不仅表明河马是能够跨越海洋屏障的优秀传播者，而且还将一劳永逸地表明河马真的会游泳，因为你无法在几百公里宽的海峡底部行走。因此就有了争论（最近的：Mazza 2014, 2015, van der Geer et al. 2015）。近年来，人们越来越清楚地认识到，漂浮的植被和沉积物岛屿——有时绵延数百米——是一种真实存在的现象（并且可能一直如此），并且它们可能解释了某些生物如何在没有传送器或外星人的帮助下从 A 地到达 B 地。小河马“漂流”过莫桑比克海峡是否合理？这似乎很荒谬，但并非完全不可能。

这本应是对河马多样性和历史的非常简短的介绍。而且它确实相当简短。但是，像往常一样，还有很多话要说。我会在不久的将来再次回到河马的话题。

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附言 - 是的，我们进行了网站重新设计。我不满意现在事物看起来如此拥挤...

参考文献 - -

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