本文发表于《大众科学》的前博客网络，反映了作者的观点，不一定反映《大众科学》的观点
今年早些时候，我承诺过要在“四足动物动物园”这里更多地介绍啮齿动物。你看，啮齿动物对人群的划分程度超过任何其他四足动物群体。有些人讨厌它们，有些人喜欢它们，虽然传统上它们一直被认为是关于四足动物进化和多样性讨论的主要内容，但另一些人则抱怨它们的雷同性，以及关于它们历史和进化的大多数观点都基于它们的颊齿这一事实。考虑到这一切，我为您带来：更多啮齿动物。
今天：海狸鼠。这个啮齿动物群在现存动物区系中仅由一个现存物种代表：Ondatra zibethicus，原产于北美洲，由人类引入南美洲、欧洲和亚洲。海狸鼠的身体和尾巴总长度可达 62 厘米，大型个体可重达 1.8 公斤。牙齿上存在具有相对未分化内部结构的增厚珐琅质。鳞状尾巴略微侧扁，后脚部分蹼状，并且沿着外边缘具有所谓的“游泳缘”，即短而硬、间隔紧密的毛发。这是一种两栖啮齿动物，以多种不同的水生和水边植物以及甲壳类动物、软体动物和鱼类为食。它分布于多种不同的水生栖息地，包括淡水池塘、湖泊、河流和沼泽，以及微咸沼泽和河口和海岸的植被边缘。据称，它的游泳壮举对于这种体型的哺乳动物来说非常了不起。诺瓦克（1999 年）提到它能够在水下游泳 100 米的距离，并在水下停留长达 17 分钟。[相邻照片由 D. Gordon E. Robertson 拍摄。]
Ondatra 是——考虑到它的体型和两栖生活方式，这可能令人惊讶——一种田鼠，有时被认为与其他田鼠相比足够独特，以至于需要自己的“亚科”（Ondatrinae）或“族”（Ondatrini）或其他。对于田鼠进化枝——正确地称为 Arvicolidae（或者如果您想将田鼠视为与仓鼠科 (Cricetidae) 同一个“科”的一部分，则称为 Arvicolinae）——已经提出了几种不同的系统发育假说，而海狸鼠已被放置在几个可能的位置，最近的位置最接近 Arvicola 或/和红背田鼠（Clethrionomys 或 Myodes）（Conroy & Cook 1999, Galewski et al. 2006, Robovsky et al. 2008）。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的影响深远的故事的未来。
海狸鼠的化石记录是一个充满争议和大量数据的领域，不同的研究人员对海狸鼠进化枝包含哪些分类群有非常不同的看法。[相邻的头骨照片由 Ryan Somma 拍摄。] 让我们首先说明，（目前公认的）Ondatra 具有丰富而广泛的化石记录。已知数百个 Ondatra 化石标本，其历史可以追溯到 400 多万年前的下更新世。马丁（1993 年）和其他一些作者认为，这些标本都属于同一个单一谱系，并且本质上代表了 O. zibethicus 的不同“年代变种”（以前，曾鉴定出多达六个物种，以及独特的 Pliopotamys 属）。当然，并非所有人都同意马丁使用的分类法：Pliopotamys 这个名称仍然被一些人使用，并且与 O. zibethicus 不同的物种也仍然被一些作者认可。例如，Chaline et al. (1999) 认可了来自纽芬兰的孤立海狸鼠种群的 O. obscurus。[下图由 Linda Tanner 拍摄。]
纵观该谱系的历史，我们看到了体型显着增加（从约 100 克增加到超过 1000 克）、牙齿复杂性增加（涉及三角形和褶皱的数量以及珐琅质层的内部排列）、齿冠高度增加以及牙骨质的出现（Thaler 1962, Nelson & Semken 1970, Viriot et al. 1993, Martin 1996）。这些变化并非彼此同步发生，而是以镶嵌方式发生：齿冠高度在三角形数量激增之前进化（Chaline et al. 1999），例如，大体型在大约一百万年前进化，然后才添加牙骨质（Martin 1996）。这种详细的进化变化记录是“陆生小型哺乳动物系统发育进化的最佳范例之一”（Martin 2007，第 493 页），如果不是哺乳动物和四足动物中的最佳范例的话。
在 Ondatra 之外，上新世分类群 Ogmodontomys 和 Cosomys 似乎是特别近的亲缘关系。这两个分类群有时被认为与（否则为欧洲的）化石田鼠 Mimomys 同属；所有这些都很相似（请记住，我们主要讨论的是仅由牙齿组成的化石！），但（据我所知）Mimomys 从未被鉴定为海狸鼠。马丁（2007 年）认为，Ogmodontomys 中未分化的臼齿珐琅质和简单的珐琅质层排列将其（以及另一种上新世化石海狸鼠：Ophiomys）与 Mimomys 区分开来，而是将其与 Ondatra 联系起来。
这种对海狸鼠的看法将其描绘成一个北美地方性辐射，它起源于大约 500 万年前发生的西伯利亚田鼠入侵（Martin 2007）。这些啮齿动物随后在几个场合发生了连续的向东和向南脉冲。然而，一些作者提出了完全不同的海狸鼠进化观点，他们认为该类群包括多种其他分类群：上新世-更新世欧亚形式 Dolomys、Pliomys 和 Kislangia，现存的巴尔干雪田鼠或马蒂诺氏田鼠 Dinaromys bogdanovi 以及也已灭绝的圆尾麝鼠或佛罗里达水鼠 Neofiber alleni (Repenning 1982, Repenning et al. 1990)。
那么，到底是怎么回事？马丁（2007 年）认为，相关的欧亚化石分类群在珐琅质结构上与 Ondatra 非常不同，甚至彼此之间似乎也不接近。因此，它们根本不是海狸鼠。至于现存的分类群 Dinaromys 和 Neofiber，情况仍然有些悬而未决。Dinaromys 和 Ondatra 确实共享几个臼齿特征，它们的头骨在眼睛周围的区域相似，它们都有裸露的镫骨动脉（也就是说，它没有被骨骼包围），具有特别长的妊娠期（与其他田鼠相比），并且它们也因 11 个分子特征而结合在一起。因此，Robovsky et al.（2008 年）指出，Dinaromys 的位置仍然不确定，但确实发现它和 Neofiber 在他们的一些系统发育树中与 Ondatra 分组。Modi et al. (1996) 也发现了分子支持，证明 Ondatra 和 Neofiber 之间存在亲缘关系。你知道，我从没想过巴尔干雪田鼠和圆尾麝鼠实际上可能是海狸鼠的想法可能是正确的。现在，我真的不确定了。
啮齿动物。这是所有重大争议的焦点所在。好吧……当然不是（呃：乌龟的起源、蛇的亲缘关系、有鳞目的相互关系），但它肯定是数据实际上足够好，可以对相互竞争的观点进行适当考虑的地方之一。我本打算在 2014 年发表更多关于啮齿动物的文章，但进展一直很缓慢。对此感到抱歉。
有关田鼠和其他啮齿动物的先前“四足动物动物园”文章，请参阅...
神秘的树栖生物揭晓（松鼠）
参考文献 - -
Chaline, J., Brunet-Lecomte, P., Montuire, S., Viriot, L. & Courant, F. 1999. Arvicoline 辐射的解剖学（啮齿动物）：古地理学、古生态学历史和进化数据。《芬兰动物学年鉴》36, 239-267。
Conroy, C. J. & Cook, J. A. 1999. MtDNA 证据表明田鼠科和小鼠科啮齿动物内部存在重复的物种形成脉冲。《哺乳动物进化杂志》6, 221-245。
Martin, R. A. 1993. 上新世-更新世啮齿动物齿冠高度和珐琅质结构的进化。载于 Martin, R. A. & Barnovsky, A. D. (编) 《北美第四纪哺乳动物的形态变化》。剑桥大学出版社，剑桥，第 205-225 页。
- . 1996. 北美海狸鼠的牙齿进化和体型变化：假定系统发育序列的分类和节奏。载于 Seymour, K. & Stewart, K. (编) 《晚新生代哺乳动物的古生态学和古环境》。多伦多大学出版社，第 431-457 页。
- . 2007. 田鼠科。载于 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (编) 《北美第三纪哺乳动物进化，第 2 卷》。剑桥大学出版社，剑桥，第 480-497 页。
Modi, W. S. 1996. Arvicolid 啮齿动物中 LINE-1 的系统发育历史。《分子生物学与进化》13, 633641。
Nelson, R. S. & Semken, H. A. 1970. 海狸鼠在更新世沉积物中的古生态学和地层学意义。《美国地质学会公报》81, 3733-3738。
Nowak, R. M. 1999. 《沃克的世界哺乳动物，第二卷（第六版）》。约翰霍普金斯大学出版社，巴尔的摩和伦敦。
Repenning, C. A. 1982. 分类注释。载于 Honacki, J. H., Kinman, K. E. & Koeppl, J. W. (编) 《世界哺乳动物物种：分类学和地理参考》。艾伦出版社，劳伦斯（堪萨斯州），第 484 页。
- ., Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. 1990. 北半球的田鼠科啮齿动物生物年代学。载于 Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. (编) 《国际研讨会：田鼠科（啮齿动物，哺乳动物）的进化、系统发育和生物地层学》。地质学会，布拉格，第 385-418 页。
Robovsky, J., Ricánková, V. & Zrzavy, J. 2008. 田鼠亚科（哺乳纲，仓鼠科）的系统发育：形态学和分子数据集在最近辐射的进化枝中的效用。《动物学报》37, 571-590。
Thaler, L. 1962. 旧世界和新世界的原始田鼠。《法国国家科学研究中心国际学术研讨会》104, 387-397。
Viriot, L., Chaline, J., Schaaf, A. & Le Bulangé, E. 1993. 通过数字图像处理分析的 Ondatra zibethicus（田鼠亚科，啮齿动物）颊齿的个体发育变化。载于 Martin, R. A. & Barnovsky, A. D. (编) 《北美第四纪哺乳动物的形态变化》。剑桥大学出版社，剑桥，第 373-391 页。